티타노케라톱스 모식종은 누구인가요?
티타노케라톱스
티타노케라톱스 ("Titanoceratops", "거대한 뿔 달린 얼굴" 이란 의미) 는 각룡류 공룡의 한 속이다. 티타노케라톱스는 거대한 카스모사우루스아과 각룡류로 살았던 시기는 백악기 후기 (샹파뉴절 후기, 7470-7350만년 전, 혹은 7282만년 전까지 연장될 수도 있음) 이며 서식지는 현재의 뉴멕시코 주였다. 트리케라톱스족 중 가장 오래된 종류이다. 2011년 니콜라스 롱리치가 이전에 펜타케라톱스로 간주되던 표본을 티타노케라톱스로 명명했다. 속명은 거대한 두개골 때문에 붙여진 것이며 모식종은 고대 그리스 신화 속 거인들의 부친인 우라누스의 이름을 딴 "T. ouranos" 이다.
트리케라톱스
처음으로 이 수많은 종들의 관계를 이해하기 위해 노력한 럴은 종들을 두 개의 집단으로 나누었는데, 럴은 이들을 어떻게 구분했는지는 설명하지 않았다. 한쪽 집단에는 "T. horridus", "T. prorsus", 그리고 "T. brevicornus"가 속하고, 다른 한쪽 집단에는 "T. elatus와 "T. calicornis"가 속한다. 두 종("T. serratus" 와 "T. flabellatus")는 이 두 개의 집단에 속하지 않는다. 1933 년에는 뿔공룡 전체에 대한 해처-마쉬-럴의 기념비적 1907 년 모노그래프에 대한 수정을 통해 럴은 두 개의 그룹과 여기에 속하지 않는 두 개의 종에 대한 견해를 유지하면서 코에 위치한 뿔이 매우 작다는 특징을 가지는 세번째 계통에 "T. obtusus"와 "T. hatcheri" 를 포함시켰다. "T. horridus"-"T. prorsus"-"T. brevicornus" 계통은 원래의 형태를 유지하면서 두개골 크기가 커지고 코뿔 크기가 작아진 것으로 보았고, "T. elatus"-"T. calicornis"는 눈 위의 뿔이 크고 코의 뿔이 작은 그룹으로 정의되었다. C.M. 스턴버그는 여기에 "T. eurycephalus"를 추가하면서 이것이 두번째 계통과 세번째 계통을 가깝게 이어주는 종이라고 제안했다. 이 관점이 1980년대와 1990년대에 대규모 연구들이 있기 전까지 유지되었다. 타나강붉은콜로부스
타나강붉은콜로부스("Procolobus rufomitratus") 또는 동부붉은콜로부스는 긴꼬리원숭이과에 속하는 영장류의 일종이다. 멸종될 위험에 놓여 있다. 케냐 남동부의 타나 강을 따라 띠 모양으로 자란 숲에서 서식한다. 이전에는 모든 붉은콜로부스 종과 같이, 널리 분포하는 서부붉은콜로부스("P. badius")의 아종의 하나로 간주되었다. 투라노케라톱스
1920년대 이후 소련의 과학자들은 나보이 빌로야트 지역의 자라쿠두크 부근에서 단편적인 화석들을 발견해왔고, 각룡류 공룡이 있다는 결론을 내리게 되었다. 1988 년에 고생물학자 레프 알렉산드로비치 네소프가 이 화석들을 가지고 투라노케라톱스 타르다빌리스("Turanoceratops tardabilis")를 명명하였으나 특징을 기재하지 않아 이것은 무자격명으로 남았다. 1989 년에 네소프와 L.F. 카즈니시키나와 게나디 올레고비치 체레파노프가 모식종인 투라노케라톱스 타르다빌리스를 정식으로 명명했다. 속명은 화석이 발견된 지역인 투르크스탄의 옛 페르시아 이름 "투란" 과 "뿔이 있는 얼굴" 이라는 의미로 각룡류 공룡 이름에 흔히 붙는 어미인 -케라톱스를 합친 것이다. 종명은 라틴어로 "느린" 이라는 의미로 연구에 오랜 시간이 걸린 것을 의미한다. 트리케라톱스
목 부분에 뼈로 이루어진 큰 프릴이 있고, 얼굴에 세 개의 뿔, 그리고 커다란 네 개의 다리를 가지고 있으며 현생 코뿔소와 비슷해 보이는 점들이 있어서 트리케라톱스는 많은 공룡들 중 가장 눈에 띄는 종류이며 가장 잘 알려진 각룡류이다. 트리케라톱스는 티라노사우루스와 같은 지역에 살았으며 아마 티라노사우루스의 사냥감이었을 것이다. 하지만 이 둘이 박물관에 전통적으로 전시되어 사람들 머리 속에 그려지는 장면처럼 맞서 싸웠을 가능성은 그리 높지 않다. 브라키케라톱스
브라키케라톱스의 표본으로는 다섯 마리의 어린 개체만 - 원래 표본이 발견된 곳에서 1.6 km 떨어진 위치에서 발견된 아성체의 표본도 있지만 - 알려져 있었기 때문에 오랫동안 아마도 다른 켄트로사우루스아과 각룡류 공룡의 미성숙한 형태일 것일 가능성이 높다고 생각되어왔다. 모노클로니우스가 가장 유력한 후보였다. 하지만 2011 년까지 발표된 몇몇 연구에 의해 이 중 한 표본인 USNM 14765 는 충분히 성장한 상태라서 다른 근연종들과 비교할 수 있다는 것이 밝혀졌는데, 이 표본은 후에 루베오사우루스라고 명명된 공룡의 어린 개체로 판명되었다. 케라톱스과
케라톱스과는 주식두류 공룡의 한 과(Family)로 트리케라톱스와 스티라코사우루스 등 많은 종을 포함하고 있는 그룹이다. 알려진 종들은 모두 사족보행을 하는 초식성 동물로 주로 북아메리카 서부의 (시노케라톱스는 아시아에서 발견되었지만) 백악기 상부 지층에서 발견되며 부리, 턱의 뒤쪽에 위치한 음식을 자를 수 있는 이빨, 그리고 정교한 뿔과 프릴 등의 특징을 가지고 있다. 이 그룹은 두 개의 아과(subfamily)로 나뉜다. 케라톱스아과, 혹은 카스모사우루스아과는 긴 삼각형의 프릴과 잘 발달된 이마의 뿔이 특징이다. 켄트로사우루스아과는 코 위의 뼈, 혹은 코 위의 돌출부위가 잘 발달되어 있고 상대적으로 짧고 네모난 프릴, 그리고 프릴 뒤쪽에 정교한 돌기들을 가지고 있다. 브라보케라톱스
브라보케라톱스는 완모식표본인 TMM 46015-1 만이 알려져 있으며 보존이 잘 된 두개골 일부로 구성되어 있다. 브라보케라톱스는 이전에 보고된 카스모사우루스아과 공룡들에서 볼 수 없는 특징의 독특한 조합을 보여준다. 두 개의 독립파생형질이 밝혀졌다. 1) 마루뼈 중심선에 위치한 융기부가 중간쯤에서 뒤쪽으로 부채처럼 펼쳐지며 중심선의 뒤쪽 끝부분은 움푹 들어가 있지 않다. 2) 중심선 끝부분의 마루뼈에는 작은 마루뼈뒷돌기 (삼각형의 골편) 가 있고, 그 위쪽에 두번째 마루뼈뒷돌기가 있는 것으로 보인다. 이 두번째 돌기는 발견된 표본에는 존재하지 않지만 좌우대칭으로 움푹 들어간 자리는 볼 수 있다. 움푹 들어간 자리에 돌기, 혹은 스파이크가 위치했을 것으로 보이며 안키케라톱스의 마루뼈뒷돌기나 파키리노사우루스의 스파이크와 유사했으리라 생각된다. 움푹 들어간 자리가 마치 퀴클롭스의 외눈같이 보여 종명인 폴리페무스가 붙여졌다. 아르히노케라톱스
다른 표본들이 유타주에서 1930년대에 발견되어 찰스 휘트니 길모어에 의해 1946년에 아르히노케라톱스 우타헨시스 ("Arrhinoceratops? utahensis") 라고 명명되었다. 이 종은 완모식표본 USNM 15583에 기반하고 있다. 속명에 있는 물음표는 길모어 자신도 이 분류에 대해 의심을 가지고 있었다는 것을 의미한다. 1976년에 더글라스 A. 로슨이 이 종을 토로사우루스로 재분류해 토로사우루스 우타헨시스가 되었다. 타탄카케라톱스
타탄카케라톱스 ("들소의 뿔 달린 얼굴" 이란 의미) 초식성 각룡류 공룡의 한 속으로 논쟁의 대상이 되고 있다. 타탄카케라톱스는 몸집이 작은 카스모사우루스아과 각룡류로 백악기 후기 (마스트리히트절 후기) 현재의 사우스다코타에 살았다. 타탄카케라톱스의 유일한 표본은 두개골 일부로 구성되어 있으며 헬크릭 층의 6600만년 전 지층에서 발견되었다. 타탄카케라톱스는 크리스토퍼 J. 오트와 피터 L 라슨이 2010년에 보고하였으며 모식종은 타탄카케라톱스 사크리소노룸 ("Tatankaceratops sacrisonorum") 이다. 에오트리케라톱스
에오트리케라톱스는 샤오-충 우, 도날드 B. 브링크만, 데이비드 A. 디버스, 그리고 데니스 R. 브라만이 2007년에 보고하였으며 모식종은 "E. xerinsularis" 이다. 종명인 제린술라리스는 "건조한 섬" 이라는 의미로 화석이 발견된 드라이아일랜드 버팔로 점프 지방 공원 (Dry Island Buffalo Jump Provincial Park) 을 가리키는 것이다. 브라키케라톱스
브라키케라톱스는 켄트로사우루스아과에 속하지만 어린 개체의 표본들만 알려져 있기 때문에 정확한 위치는 정하기 힘들다. 1997 년에 스코트 샘슨과 동료들은 브라키케라톱스를 다시 조사하고 각룡류를 구분해주는 많은 특징들은 성체가 된 이후에야 나타나기 때문에 이것이 이미 알려진 켄트로사우루스아과 공룡의 어린 형태인 것이 거의 확실하다고 지적했으나 켄트로사우루스아과 중에서 정확히 어떤 공룡인지는 결정할 수 없었고, 이들은 브라키케라톱스를 의문명으로 분류했다. 2007 년에 마이클 J. 라이언과 동료들은 브라키케라톱스가 스티라코사우루스 오바투스 ("Styracosaurus ovatus") 의 어린 개체일 것이라고 주장했는데 이 종은 후에 루베오사우루스로 재분류되었다. 2011 년의 연구에서는 이 생각을 뒷받침하여 브라키케라톱스의 가장 성숙한 표본인 USNM 14765 이 다른 켄트로사우루스아과의 공룡에서는 찾아볼 수 없는, 루베오사우루스만의 파생형질 (apomorphy), 즉 새로 진화된 특징을 보여주고 있다는 사실을 밝혔다. 또, 같은 연구에서 브라키케라톱스의 완모식표본이 너무 불완전하고 어린 개체이기 때문에 종을 결정지을 만한 파생형질을 찾아볼 수 없고, 따라서 브라키케라톱스는 루베오사우루스에 대해 우선권을 가지는 동물이명이 아니라 의문명으로 간주되어야 한다고 주장했다. 루베오사우루스
2007 년에 마이클 J. 라이언과 동료들은 브라키케라톱스가 루베오사우루스의 어린 형태일 수 있다고 주장했다. 2011 년 연구에서는 브라키케라톱스의 가장 성숙한 표본인 USNM 14765 가 다른 켄트로사우루스아과에는 없는 진화된 특징(파생형질)을 루베오사우루스와 공유하고 있다는 것을 보여 이 견해를 지지했다. 하지만 동일한 연구에서 브라키케라톱스의 완모식표본이 너무 불완전하고 어린 개체라서 뚜렷한 파생형질을 보이지 않기 때문에 브라키케라톱스는 의문명으로 간주되어야 하며, 루베오사우루스에 대해 우선권을 가지는 동물이명이 될 수는 없다고 주장했다. 우다노케라톱스
우다노케라톱스는 앵무새 같은 부리를 가지고 백악기에 북아메리카와 아시아에서 번성한 초식성 공룡인 각룡류에 속한다. 치네리는 우다노케라톱스를 렙토케라톱스과로 분류했다. 우다노케라톱스는 렙토케라톱과에서 유일한 아시아의 공룡이며 북아메리카의 렙토케라톱스과 공룡으로는 렙토케라톱스, 몬타노케라톱스, 그리고 프레노케라톱스 등이 있다. 티란노미르멕스속
1994년에 느그리슴빌란의 파소 산림보호구역의 잎무더기에서 수집한 한 표본을 바탕으로, 페르난데즈가 2003년에 새로운 종과 속을 묘사하였다. 페르난데즈는 아델로미르멕스족, 열마디개미족 등의 몇 가지 후보를 고려해봤지만 기존의 두마디개미아과 휘하의 족에는 이 새로운 속을 배치할 수 없었다. 더 많은 표본이나 분자생물학적 자료 없이 이 속은 임시적으로 두마디개미아과 휘하의 "incertae sedis"에 배치되었다. 두 번째 종 "T. 둑스"는 보로윅이 2007년에 묘사하였는데, 남인도의 잎무더기에서 1999년에 수집한 한 표본을 바탕으로 하였다. 세 번째 종 "레가투스"의 한 일개미는 2006년에 스리랑카 남부의 원시림 저지대 딥테로카프 숲에서 발견되었으며, 알퍼트가 2013년에 묘사하였다. 이 종은 이전에 묘사된 티란노미르멕스속의 두 종과 유전적으로 유사하다. 몬타노케라톱스
호스슈캐년 층의 동물군에는 몬타노케라톱스와 같은 시기에 살던 다수의 척추동물이 포함된다. 곡룡류인 아노돈토사우루스("Anodontosaurus lambei"), 에드몬토니아("Edmontonia longiceps"), 유오플로케팔루스("Euoplocephalus tutus"), 마니랍토라인 아트로키랍토르("Atrociraptor marshalli"), 에피키로스테노테스("Epichirostenotes curriei"), 리카르도에스테시아("Richardoestesia gilmorei", "Richardoestesia isosceles"), 트로오돈과의 파로니코돈("Paronychodon lacustris")과 명명되지 않은 트로오돈의 한 종, 알바레즈사우루스과의 수각류인 알베로트니쿠스("Albertonykus borealis"), 오르니토미무스과에 속하는 드로미케이오미무스("Dromiceiomimus brevitertius"), 오르니토미무스("Ornithomimus edmontonicus"), 그리고 며염ㅇ되지 않은 스트루티오미무스("Struthiomimus")의 한 종, 후두류인 스테고케라스("Stegoceras"), 스파에로톨루스("Sphaerotholus edmontonensis"), 조각류인 파르크소사우루스("Parksosaurus warreni"), 하드로사우루스과의 에드몬토사우루스("Edmontosaurus regalis"), 히파크로사우루스("Hypacrosaurus altispinus"), 그리고 사우롤로푸스("Saurolophus osborni"), 각룡류인 안키케라톱스("Anchiceratops ornatus"), 아르히노케라톱스("Arrhinoceratops brachyops"), 에오트리케라톱스("Eotriceratops xerinsularis"), 파키리노사우루스("Pachyrhinosaurus canadensis", "Pachyrhinosaurus lakustai"), 원시적인 티라노사우루스상과 드립토사우루스("Dryptosaurus"), 그리고 티라노사우루스과의 알베르토사우루스와 다스플레토사우루스가 있으며 알베르토사우루스와 다스플레토사우루스가 이 환경의 최상위 포식자였을 것으로 보인다. 이들 중에서 하드로사우루스과 공룡들이 수적인 면에서 압도적이었는데 해당 지역에 살던 공룡 수의 절반 정도가 이들이었다. 호스슈캐년 층에 몬타노케라톱스와 같은 시기에 살던 척추동물에는 파충류와 양서류도 포함된다. 어류로는 상어, 가오리, 철갑상어, 보우핀, 가아 그리고 가아와 비슷한 아스피도린쿠스("Aspidorhynchus") 가 발견된다. 거북과 악어류는 호스슈캐년 층에서 찾기 힘든데 이 당시의 기후가 상대적으로 추웠기 때문인 것으로 생각된다. 하지만 퀴니와 동료들의 2013 년 연구에서는 거북류의 다양성이 감소한 것이 예전에는 기후 탓으로 생각되었으나 그 대신 토양 유출 환경의 변화와 일치하며 낮은 습도, 지형의 불안정성 등 이주를 막는 요인에 의해 제한되었기 때문이라는 것으로 보였다. 바다물에 사는 장경룡인 레우로스폰딜루스("Leurospondylus")가 발견되며 민물환경에 살던 동물로는 거북, 캄프소사우루스("Champsosaurus"), 악어류인 레이디오수쿠스("Leidyosuchus")와 스탄게로캄프사("Stangerochampsa") 등이 있다. 다구치류와 초기 유대류인 디델포돈("Didelphodon coyi")도 살았던 것으로 보인다. 이 지역에서 발견되는 척추동물의 흔적화석에는 수각류, 각룡류 및 조각류의 발자국이 이 있어서 이들 동물도 여기에 살았음을 알려준다. 여기에서 발견되는 무척추동물에는 해양 무척추동물과 육상 무척추동물이 모두 포함된다. 몬타노케라톱스
1942 년에 브라운은 모식표본인 AMNH 5464 을 렙토케라톱스 속으로 분류하면서 이것을 프로토케라톱스과의 일원이라고 결론내렸다. 1951 년에 찰스 모트람 스터버그가 렙토케라톱스에 속하는 표본들을 더 연구하고 AMNH 5464 는 별개의 속이라고 보아 새로운 속인 몬타노케라톱스로 재분류하였다. 1996 년에 치너리와 웨이샴펠은 원시적인 신각룡류들에 대한 계통발생학적 분석을 수행하여 프로토케라톱스과가 다계통군(polyphyetic group) 이므로 유효하지 않은 분류군이라는 것을 보이고 몬타노케라톱스를 원시적 신각룡류 중에서 가장 분화된 것이라고 보았다. 2001 년에 마코비키는 몬타노케라톱스가 렙토케라톱스과에 속한다고 결론내리면서 렙토케라톱스 그라킬리스를 비롯해 트리케라톱스호리두스보다 렙토케라톱스에 가까운 모든 종을 포함하는 것으로 렙토케라톱스과를 정의했다. 라이언 외의 2012 년 연구에서 이 분류를 재확인했다. 테리지노사우루스
과거 분류에 대하여 플라테오사우루스 등 고용각류가 쥐라기 초기에 멸종하지 않고 진화하였다거나, 오르니토미무스류의 거대화 등 논란이 많았으나, 현재는 마니랍토라의 일부로 보고 있다.
목이 길고 몸이 둥글며, 자세가 반직립 자세이고 목이 길어 타르보사우루스를 비롯한 다른 수각류보다 키가 크다. 또한 길이가 70센티미터에서 1m가 넘을 정도로 긴 발톱이 있다. 발톱에 관해서는 논란이 많지만, 먹이가 되는 식물이나 고엽을 모으거나 같은 지층에서 발견된 타르보사우루스 바타르같은 수각류로부터 효과적인 방어 무기로 쓰였다는 가설이 지지받고 있다. 공룡을 소재로 한 만화 등지에서는 발톱을 칼처럼 사용하는 모습을 보이나, 발톱의 내구도가 떨어져 공격 무기로써의 효과는 그렇게 크지는 않았다. 할퀴거나 휘둘러 위협하는 정도. 최근 연구에 따르면 테리지노사우루스의 발톱은 오르니토미무스상과의 잡식공룡과 발톱 구조가 유사해, 식물의 가지를 끌어당기기 편리했다. 
세그노사우루스나 에를리코사우루스, 히에리코사우루스와 같은 근연종의 두개골과 치아 구조로 봤을 때는 수각류 중에서는 드물게 초식위주의 섭식을 했다고 추정되지만, 별식으로 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 먹었고, 오늘날의 고릴라나 멸종된 땅늘보 매가테리움과 유사한 생활을 했을 것으로 추측된다. 테리지노사우루스의 것으로 추정되는 알 화석도 발견되었는데, 그 길이가 45cm로 이제까지 발견된 공룡 알 중에서 가장 크다. 처음 발견되었을 당시 긴 앞 발톱이 큰 거북의 갈비뼈 또는 발톱으로 오인되어서 종명이 '거북을 닮은'이란 뜻의 "켈로니포르미스(cheloniformis)"가 되었다. 탈라스투코투코
탈라스투코투코("Ctenomys talarum")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나의 토착종이다. 티라노사우루스
다른 티라노사우루스속 중 티라노사우루스 렉스와 같이 형성되어 발견된 화석들은 원래 분리된 분류군(群)으로 분류되었고(아우블리소돈과 알베르토사우루스가 포함되어 있다), 1995년 후반에 "디노티라누스"라고 이름 지어졌다. 그러나 지금은 이 화석들이 젊은 티라노사우루스 렉스라고 보편적으로 여겨진다. 몬태나에서 발굴된 크기가 작은 화석에서 거의 완전하게 보존된 두개골은 길이가 60cm 길다. 이 두개골은 원래 찰스 길모어에 의해서 "고르고사우루스 란센시스" 종처럼 분류되었다. 그러나 이후에는 새로운 종인 나노티라누스와 관련되기도 했다. 여러 견해들은 여전히 이 화석을 "나노티라누스 란센시스"라는 종으로 분류한다. 많은 고생물학자들은 그 두개골이 작은 티라노사우루스에 속한다고 추정한다. 그러나 고르고사우루스 란센시스보다 이빨 수가 더 많다는 것 외에 두 종과의 차이는 작다. 몇몇 과학자들은 두 종을 더 많이 재탐구하거나 정밀히 발굴하자고 주장한다. 프로토케라톱스
1975 년에 폴란드 고생물학자인 테레사 마리안스카와 할스카 오스몰스카가 프로토케라톱스의 두번째 종을 역시 몽골의 샹파뉴절 지층에서 발견하여 보고하면서 "P. kozlowskii"라고 명명했다. 하지만 이 화석은 어린 개체로 보존상태가 불완전했고, 현재는 바가케라톱스 로즈데스트벤스키("Bagaceratops rozhdestvenskyi")와 동물이명인 것으로 간주된다. 투라노케라톱스
투라노케라톱스는 각룡류에 속한다. 각룡류는 앵무새 같은 부리를 가지고 백악기동안에 북아메리카와 아시아에서 번성한 초식성 공룡으로 6600만년 전 백악기가 끝나면서 각룡들도 모두 멸종했다.
2009 년에 한스-디터 수에스가 이끈 연구에서 투라노케라톱스의 추가 표본을 포함시켜 분석을 수행했는데, 기대했던 것과는 달리 투라노사우루스가 ("중간" 형태이긴 하지만) 진정한 케라톱스과 에 속한다는 결론을 내렸다. 만일 이 결과가 옳다면 투라노케라톱스는 아시아의 케라톱스과 공룡이 된다. 논문이 출판되던 시점에서는 투라노사우루스가 케라톱스과에서 유일한 아시아 공룡이었고, 다른 모든 케라톱스과의 공룡들은 북아메리카에서만 보고되어 있었다. 앤드류 파키같은 과학자들은 수에스의 결론에 반대했다. 파키와 동료들은 독립적으로 투라노케라톱스 화석에 대한 계통발생학적 분석을 수행하여 이것이 케라톱스과와 근연관계이긴 하지만 케라톱스과 분지군의 일원은 아니라는 결론을 내렸다. 수에스와 알렉산더 아베리아노프는 파키의 분석을 비판하면서 파키와 동료들이 그들의 분석에서 화석의 특징들을 잘못 해석하거나 자료를 잘못 코딩했다고 주장했다. 수와 동료들은 2010 년에 또 다른 계통발생학적 분석을 수행하고 투라노케라톱스가 주니케라톱스보다는 더 분화된 형태이지만 케라톱스과의 몇몇 중요한 파생공유형질을 가지고 있지 않기 때문에 케라톱스과의 바깥에 위치한다는 결론을 내렸다. 바가케라톱스
모식종이며 유일한 종은 "B. rozhdestvenskyi" 로 러시아 고생물학자 아나톨리 콘스탄티노비치 로즈데느스벤스키를 기리기 위해 명명되었다. 케라톱스
1999년에 폴 펜칼스키와 피터 도드슨은 케라톱스의 표본이 너무 부족해서 의문명이긴 하지만 아바케라톱스와 매우 유사해 보이며 아바케라톱스가 어린 케라톱스일 수도 있다고 결론 내렸다. 이것을 증명하기 위해서는 더 많은 표본이 필요하다. 아시아케라톱스
모식종인 아시아케라톱스 살소팔루달리스("Asiaceratops salsopaludalis")는 레프 네소프, L.F. 카즈니쉬키나, 그리고 게나디 올레고비치 체레파노프에 의해 1989 년에 보고되었다. 속명은 아시아와 "뿔 달린 얼굴" 이란 의미이 케라톱스를 가리키는 것이다. 종명은 "해수 습지의" 라는 뜻의 라틴어이다. 같은 논문에서 미크로케라톱스 술키덴스 ("Microceratops sulcidens" Bohlin, 1953) 이 아시아케라톱스의 두번째 종인 아시아케라톱스 술키덴스("A. sulcidens") 로 재분류되었다. 티라노사우루스
1995년 소련의 고생물학자인 에프제니 말리예프는 몽골에서 새로운 종을 발견하였고 "티라노사우루스 바타르"라는 이름을 붙였으나, 이 종은 다시 "타르보사우루스 바타르"로 이름이 바뀌었다. 이름을 고쳤음에도 불구하고, 많은 계통학적 분석에서 타르보사우루스 바타르가 티라노사우루스 렉스의 분지라는 결과가 나왔다. 그것 때문에 타르보사우루스 바타르가 종종 티라노사우루스속의 아시아 종으로 여겨질 때도 있다. 다만 최근에 이루어진 타르보사우루스 바타르의 두개골에 관한 재연구에 따르면, 그것이 티라노사우루스 렉스의 두개골보다 폭이 좁고 물어뜯을 동안 두개골에 가해지는 힘의 분포도 매우 다르다고 한다. 분지학적 분석에 따르면 기존에 티라노사우루스과로 분류되었던 알리오라무스(Alioramus)가 티라노사우루스과가 아니며, 그것과 관련하여 타르보사우루스 역시 티라노사우루스과가 아니라는 결과가 나오기도 했다. 그것이 만약 사실이라면, 타르보사우루스와 티라노사우루스는 서로 다른 과의 생물로 확실히 분리될 것이다. 케찰코아틀루스
백악기 후기 북아메리카 대륙에서 번성하였고 두 날개의 길이를 합친 길이가 최대 15m, 부리끝에서 발끝까지의 길이는 약 9m로 익룡 가운데 가장 거대한 종류중 하나이다. 크기는 15m이지만 뼈 속이 비어 있어 가장 큰 개체의 경우에도 250kg 정도 나갈 것이라고 추측된다. 목이 매우 길어 키가 티라노사우루스(키가 약 4m)보다 큰 수치인 5~6m나 되었다. 두개골은 최소 2m 이상으로, 어떤 육상 포식자보다도 길이가 길다. 온몸이 잔털로 덮여 있었으리라 추정되며, 티라노사우루스와 함께 북미 최상위 포식자 중 하나였다. 현제 모식종인 케찰코아틀루스 노스로피의 화석이 단편적이라 전체적 외형은 종명이 부여되지 않은 종(Quetzalcoatlus sp.)을 많이 참고한다. 때문에 복원도에서의 부리, 목의 굵기와 길이, 볏의 유무 또는 형태와 크기 등이 다양하게 나타난다. 코아후일라케라톱스
코아후일라케라톱스("Coahuilaceratops", "코아후일라의 뿔 달린 얼굴" 이라는 뜻) 는 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 카스모사우루스아과에 속하며 백악기 후기 (샹파뉴절 후기)에 현재의 멕시코 북부 코아후일라 남부에 살았다. 완모식표본인 CPC 276 는 성체의 골격 일부로 두개골의 뼈 몇 개가 포함되어 있다. 또 다른 표본인 CPS 277 은 어린 코아후일라케라톱스 개체일 수 있다. 코아후일라케라톱스의 표본은 모두 7250만년에서 7140만년의 연대를 가지는 세로델푸에블로 층의 중간쯤에 해당하는 한 곳에서 발견되었다.
코아후일라케라톱스는 2010년에 공식적으로 보고되었지만 그 이전인 2008년에 비공식적으로 명명된 적이 (이 경우 무자격명이 됨) 있다. 코아후일라케라톱스는 마크 A. 로웬, 스코트 D. 샘슨, 에릭 K. 룬드, 앤드류 A. 파르케, 마사 C. 아귈론-마르티네즈, C.A. 데 레온, R.A. 로드리게즈-델라로사, 마이클 A. 게티, 그리고 데이비드 이버스에 의해 2010년에 명명되었으며 모식종은 코아후일라케라톱스 마그나쿠에르나("Coahuilaceratops magnacuerna")이다. 표본이 불완전하긴 하지만 코아후일라케라톱스는 더 큰 덩치를 가진 카스모사우루스아과 공룡인 트리케라톱스나 토로사우루스와 맞먹을 만큼 알려진 공룡들 가운데 가장 큰 뿔을 가진 것으로 생각된다. 뿔의 길이는 1.2m 정도로 추정된다. 티라노사우루스상과
티라노사우루스상과 티타노마키아
우라노스는 아내 가이아가 낳은 자식들 헤카톤케이레스, 키클롭스, 티탄들을 보기 싫다고 저승 타르타로스에 감금시켜 버렸다. 가이아는 자식들이 갇혀 있는 것이 안타까워 자식들을 부추겨 우라노스에 대항하게 했다. 이에 티탄족의 막내 크로노스가 어머니의 뜻을 받들어 우라노스를 제거하기로 하고 어머니에게 하르페(반월도)를 받았다. 각룡류
차오양사우루스는 프시타코사우루스과보다 더 원시적인 위치를 차지하고 있다. 치네리의 원래 분석에서는 차오양사우루스가 네오케라톱시아에 포함되는 결과가 나왔다. 프로토케라톱스과는 케라톱스상과의 자매 그룹으로 간주된다. 부분적으로만 알려져 있는 아시아케라톱스가 연구에 포함되었는데, 없는 정보가 많아서인지 분지도 상에서의 위치는 명확하지 않아서 원시적인 네오케라톱시아이거나 렙토케라톱스과에 속하는 것으로 보인다. 아시아케라톱스를 제거하면 전체 분지도는 안정적인 모습을 보인다. 키클롭스
헤시오도스의 《신들의 계보》에 나타나는 키클롭스는 세 명인데 이들은 우라노스와 가이아가 낳은 아들들로, 헤카톤케이레스 삼형제와 크로노스를 포함한 제1세대 티탄들 12명과 형제 또는 남매 관계이다. 흔히 이들을 통칭하여 키클롭스 삼형제라고 부른다. 또는 복수형으로 키클로페스()라고도 하는데, 헤시오도스에 따르면 이것은 이들 삼형제에 대한 별명이다. 티라노사우루스
2014년 현재, 티라노사우루스가 내온성(온혈)인지는 분명하지 않다. 대부분의 공룡들처럼 티라노사우루스 역시 오랫동안 외온성(냉혈)인 파충류 식의 신진대사를 할 것이라고 생각되어 왔다. 공룡이 외온성이라는 생각은 로버트 배커(Robert T. Bakker)나 존 오스트롬(John Ostrom) 등의 과학자들에 의해 "공룡 르네상스"가 시작되던 시절, 1960년대 후반부터 도전받아 왔다. 티라노사우루스 렉스가 내온성(온혈)이었다는 주장이 제기되었으며, 이는 매우 활동적인 생활을 했을 것이라는 의미이다. 그 이후 몇몇 고생물학자들은 티라노사우르스가 체온조절을 할 수 있었는지를 확실히 알기 위해 연구를 진행했다. 어린 티라노사우루스 렉스는 포유류나 조류와 비견될 만큼 빠르게 성장한다는 조직학적 증거를 보였고, 높은 신진대사율을 가진다는 가설이 지지받을 수 있게 되었다. 성장곡선을 살펴 보면 티라노사우루스 렉스는 다른 대부분의 척추동물처럼 무한성장을 하는 것이 아니라 포유류나 조류와 마찬가지로 성체가 되기 전까지만 국한되어 성장하는 것으로 나타났다. 스파에로톨루스
모식종 "S. goodwini" 의 완모식표본인 뉴멕시코 자연사박물관의 NMMNH P-27403 은 안면과 입천장 부분이 없는 불완전한 두개골로 구성되어 있다. 윌리암슨과 카는 이 종은 다음과 같이설명했다. "후면에서 봤을 때 두정인상골 융기부가 옆으로 갈 수록 얕아지는 정도가 "S. buchholtzae"보다 덜하며 양쪽 인상골 사이에 두정골의 일부만 보인다." 종명은 후두류 공룡을 연구했던 고생물학자 마크 굿윈을 기리기 위해 붙여진 것이다. "S. goodwini" 로 분류된 두번째 표본인 NMMNH P-30068 커틀랜드 층 상부의 파밍튼 층원에서 발견되었다. 이 표본은 인상골의 일부와 거의 완전한 하악골, 그리고 특정할 수 없는 두개골 조각 하나로 구성되어 있다. 노토케라톱스
1918 년에 아우구스토 파티아가 모식종인 노토케라톱스 보나렐리("Notoceratops Bonarellii") 를 명명하였다. 속명은 그리스어로 "남쪽"을 뜻하는 노토스("notos")와 "뿔"을 뜻하는 케라스("keras"), "얼굴"을 뜻하는 옵스("ops")에서 나온 것이다. 종명은 타피아의 연구를 지도한 귀도 보나렐리를 기념한 것이다. 후대의 논문들에서 종명이 종종 i 가 하나만 있는 "bonarelli" 로 표기되곤 한다. 화석은 츄붓 지방(Chubut Province)의 라고 콜후에 와피(Lago Colhué Huapi) 부근에서 발견되었고 프리드리히 폰 후에네가 1929 년에 처음 보고하였다. 키클롭스
헤시오도스의 《신들의 계보》와 슈도-아폴로도로스의 《비블리오테케》에 따르면, 키클롭스 삼형제의 이름은 다음과 같다. 아래의 이름들과 나열 순서는 《신들의 계보》에 따른 것이며, 이름의 문자 그대로의 뜻에 대한 설명은 헤시오도스의 설명이 아닌 《신들의 계보》의 영문본 번역자의 주석에 따른 것이다.헤시오도스의 《신들의 계보》에 따르면, 우라노스와 가이아의 자녀들 중 크로노스를 비롯한 12명의 제1세대 티탄들이 가장 먼저 태어났으며, 그 다음에 키클롭스 삼형제가, 그 다음에 헤카톤케이레스 삼형제가 태어났다. 따라서, 키클롭스 삼형제는 아버지 우라노스를 폐위시키고 '신들(특히, 티탄들)의 왕'이 된 크로노스의 동생이 된다. 그리고 아버지 크로노스를 폐위시키고 '신들과 인간들의 왕'이 된 제우스의 작은 삼촌이 된다. 켄트로사우루스 (각룡)
켄트로사우루스아과 분지군에 속하는 다른 공룡으로는 파키리노사우루스, 아바케라톱스, 에이니오사우루스, 알베르타케라톱스, 아켈로우사우루스, 그리고 브라키케라톱스 등이 있는데, 브라키케라톱스는 의문명으로 간주된다. 켄트로사우루스아과 내의 종들간의 차이, 그리고 어떤 경우에는 개별 표본들 간의 차이 때문에 어떤 속, 어떤 종이 유효한지에 대해서는 논쟁이 있어왔다. 특히 켄트로사우루스와 모노클로니우스가 유효한 속인지, 구분이 가능한지, 불가능한지, 혹은 같은 종의 성별이 다른 개체들인지에 대해서 학자들 사이에 이견이 많다. 1996 년에 피터 도드슨은 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 그리고 모노클로니우스 사이의 차이가 뚜렷해 각각 독립된 속으로 간주해야 한다고 보았고 스티라코사우루스와 켄트로사우루스가 더 비슷하게 보이며 모노클로니우스는 조금 덜 닮았다고 결론지었다. 도드슨은 또 모노클로니우스의 종인 "M. nasicornis" 는 암컷 스티라코사우루스일 것이라고 생각했다. 도드슨의 의견은 부분적으로만 받아들여졌는데, 다른 연구자들은 모노클로니우스 나시코르니스가 암컷 스티라코사우루스라는 주장이나 모노클로니우스가 유효한 속이라는 것은 받아들이지 않았다. 성적 이형성이 더 이른 시기의 각룡류인 프로토케라톱스에도 있다는 주장이 제기되었으나, 케라톱스과의 공룡들 중 어느 것에서도 성적이형성에 대한 확실한 증거가 제시되지는 않았다. 데라냐갈라부리고래
데라냐갈라부리고래와 은행이빨부리고래 사이의 시토크롬 b의 유전적 변이(Dα)가 8.2% ± 1.79%인 반면에,
다른 이빨부리고래속 종들 사이의 유전적 변이 범위가 5.5%~16.6%이다(퍼센트(%)가 작을 수록 두 종 사이의 유전적 차이가 작다). 1963년 데라냐갈라(Paules Edward Pieris Deraniyagala)가 처음 인지했으며, 그후 그의 이름을 따서 명명했다. 티라노사우루스
티라노사우루스는 티라노사우루스상과를 대표하는 모식속으로, 티라노사우루스과 티라노사우루스아과에 속한다. 티라노사우루스아과에 속하는 다른 종으로는 북아메리카의 다스플레토사우루스, 아시아의 타르보사우루스 등이 있다. 이 두 공룡은 학자에 따라 같은 속으로 분류하기도 한다. 티라노사우루스과는 일반적으로 스피노사우루스, 카르노타우루스 혹은 알로사우루스 등과 같은 일찍부터 살았던 거대한 수각류의 후예로 추측된다. 최근의 다른 학설에 따르면 그들은 코일로사우루스로도 분류한다. 시노케라톱스
쉬싱과 동료들(2010)은 두개골의 특징에 의거해 시노케라톱스를 원시적인 켄트로사우루스아과 공룡으로 분류했다. 시노케라톱스는 더 발전된 켄트로사우루스아과 공룡인 켄트로사우루스나 스티라코사우루스 등에서 보이나 더 원시적인 켄트로사우루스아과인 디아블로케라톱스 에서는 볼 수 없는 몇몇 특징들을 가지고 있다. 잘 발달된 코뿔이라든가, 눈 위의 뿔이 없는 것 등이 여기에 해당한다. 이런 특징들이 의미하는 것은 시노케라톱스가 북아메리카에서 베린지아를 거쳐 아시아로 이주한 계통을 대표한다는 것이다. 시노케라톱스는 또 카스모사우루스아과와 유사한 특징도 일부 가지고 있어 켄트로사우루스아과와 카스모사우루스아과의 경계를 흐리게 만들고 있다. 네도케라톱스
네도케라톱스의 유일한 표본은 USNM 2412 로 거의 완전한 두개골로 구성되어 있다. 해처의 트리케라톱스 두개골과 마찬가지로 1891년 와이오밍 동부 니오브라라카운티 라이트닝 크릭 부근에서 발견되었다. 얼핏 보기에는 트리케라톱스의 두개골을 닮았으나 자세히 들여다보면 차이점이 있다. 코뿔이 있어야 할 곳에는 둥근 그루터기 같이 생긴 것이 있고, 눈 위의 뿔은 거의 수직으로 서있다. 다른 트리케라톱스의 두개골과 비교해 보면 평균보다 조금 크고 (두개골 길이 1.8m) 얼굴은 조금 짧다. 다른 트리케라톱스와 달리 프릴에는 큰 구멍이 있다. 이 구멍들 중 일부는 질병 등으로 인한 것일 수 있지만 나머지는 유전적인 것으로 보인다. 티타노케라톱스
완모식표본 골격인 OMNH 10165 는 프루틀랜드 층의 상부, 혹은 커틀랜드 층 하부에서 발견되었다. 두 층의 경계부는 상당히 뚜렷하지만 원래의 발굴지에 대한 정보가 분실되어 티타노케라톱스가 두 층 중 어느 쪽에서 발견되었는지는 분명하지 않다. 어느 쪽이든 두 층은 모두 샹파뉴절 최후기의 커틀랜디안 육상척추동물시대에 해당한다. 트리케라톱스
위에서 설명했듯이 존 스카넬라는 2010 년에 네도케라톱스가 트리케라톱스의 동물이명으로 간주되어야 한다고 주장했다. 앤드류 파키는 2011 년 논문에서 네도케라톱스가 유효한 속명이라는 입장을 견지했다. 닉 롱리치는 네도케라톱스에 대한 스카넬라의 견해에 동의하고 최근에 보고된 오조케라톱스 역시 동물이명일 것이라는 제안을 했다. 롱리치의 주장에 의하면 오조케라톱스는 지금은 유효하지 않은 종이 된 "T. serratus" 로 간주되었다가 지금은 "T. horridus" 로 분류된 표본들과 구분할 수 없다고 한다. 몬타노케라톱스
다음 분지도는 마이클 J. 라이언, 데이비드 C. 에반스, 필립 J. 커리, 칼렙 M. 브라운과 돈 브링크만의 2012 년 계통발생학적 분석에 기반한 것으로 몬타노케라톱스가 렙토케라톱스과로 분류된 속들 안에 포함되는 것을 보여주고 있다. 티라노사우루스
티라노사우루스() 또는 티란노사우루스는 백악기 후기(6800~6600만 년 전)에 살았던, 용반목 수각아목 티라노사우루스과의 속이다. 종명인 티라노사우루스 렉스()의 일반적인 약자인 티렉스(T.rex)가 대중문화에 정착되었으며, 한국에서는 ~사우루스를 빼고 티라노라고 줄여 부르기도 한다. 북아메리카 대륙의 서쪽에서 주로 서식했으며, 다른 티라노사우루스과의 공룡에 비해 그 서식 범위가 넓었다(수십 평방 km에 달하는 넓은 영토를 가졌을 것으로 추측된다). 트리케라톱스
트리케라톱스는 백악기-제3기 대멸종 직전에 출현했던 마지막 뿔공룡들 중 하나다. 근연종인 토로사우루스와 더 먼 관계인 렙토케라톱스가 동시대에 살았으나 이들은 쉽게 발견되지는 않는다. 크로노스
앞의 "키클롭스의 재구출" 단락에서 언급했듯이, 《비블리오테케》 등에 기술된 후대의 전승과는 달리, 《신들의 계보》에서는 키클롭스 삼형제와 헤카톤케이레스 삼형제의 재구출 시점이 각기 다르다. 전자는 티타노마키아가 시작되는 시점에, 후자는 티타노마키아가 끝나는 시점에 재구출되었다. 아자라투코투코
아자라투코투코("Ctenomys azarae")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나의 토착종이다. 학명은 스페인 박물학자 아자라(Félix de Azara)의 이름에서 유래했다. 톨롱붉은콜로부스
톨롱붉은콜로부스("Piliocolobus tholloni") 또는 트슈아파붉은콜로부스 는 콩고민주공화국과 콩고공화국 하부에 서식하는 붉은콜로부스 원숭이의 일종이다. 콩고 강 남쪽과 로마미 강 서쪽에서 발견된다. 한 때 서부붉은콜로부스("P. badius")의 아종으로 간주된 적도 있었다. 1974년 댄드롯(Dandelot)가 별개의 종으로 처음 인식하였고, 2001년 콜린 그로부스가 이를 따랐지만, 일부는 타나강붉은콜로부스("P. rufomitratus")의 아종으로 간주해야 한다고 주장한다. 펜타케라톱스
2014년에 니콜라스 롱리치는 캐나다의 매니베리즈 부근에서 1930년대에 발견된 단편적인 화석에 기반하여 새로운 종인 펜타케라톱스 아퀼로니우스 ("Pentaceratops aquilonius") 를 명명했다. 이 종은 첫번째 마루뼈뒷돌기가 앞쪽이 아니라 위쪽을 향하고 있다. 티라노사우루스
티라노사우루스 렉스의 피부 자국 화석은 "와이렉스" (BHI 6230) 라는 별명을 가진 표본으로 몬타나에서 2002년에 발견된 것인데 다른 대형 티라노사우로이드 표본들과 마찬가지로 모자이크 형태의 비늘 자국이 군데군데 보인다. 다른 표본, 예를 들어 유티라누스("Yutyrannus huali") (몸길이 9 미터에 몸무게 1400 kg) 는 몸의 여러 부분에 있던 깃털이 보존되어 몸 전체가 깃털로 덮여 있었음을 강력하게 제시하고 있다. 티라노사우로이드에서 깃털이 어느 정도까지 몸을 덮고 있었는지는 시간이 흐르면서 몸의 크기나 따뜻한 기후, 혹은 다른 요인들에 의해서 변해왔을 수 있다. 디아블로케라톱스
디아블로케라톱스 에아도니 화석은 유타 주 케인 카운티의 와윕 층(Wahweap Formation)에서 발견되었다. 모식표본인 UMNH VP 16699 는 2002 년에 돈 드블리우가 백악기 샹파뉴절, 약 8100만년에서 7600만년 전에 퇴적된 와윕 층의 래스트 챈스 크릭 (Last Chance Creek) 지역 층내암편 사암에서 발견했다. 이 표본은 두개골 일부분과 오른쪽은 온전하고 왼쪽은 풍화되어 일부만 남아 있는 아래턱으로 구성되어 있다. 다른 표본인 UMNH VP 16704 는 그보다 몇 년 전 1998 년에 조슈아 A. 스미스가 니플 버트(Nipple Butte) 지역의 와윕층에서 발견했으나 2010 년에 디아블로케라톱스로 명명될 때까지 보고되지 않았다. 두 표본은 모두 유타 자연사박물관에 보관되어 있다. 스티라코사우루스
스티라코사우루스 알베르텐시스가 켄트로사우루스 (각룡) ("C. apertus" 나 "C. nasicornis") 의 직계후손이며 다시 조금 후에 나타난 루베오사우루스 오바투스로 진화했으리라고 추측하는 연구자들이 있다. 루베오사우루스에서 에이니오사우루스로, 다시 아켈로우사우루스와 파키리노사우루스로 이어지며 뿔의 배열에 조금씩 변화가 있는 것을 추적할 수 있다. 하지만 이런 계통이 단순한 직선적 변화는 아닌 것으로 보인다. 스티라코사우루스 알베르텐시스와 같은 시대 같은 장소에서 파키리노사우루스와 비슷하게 생긴 종이 보고되기 때문이다. 프레노케라톱스
프레노케라톱스의 종으로는 모식종인 "P. pieganensis" 가 있다. 펜타케라톱스
때로는 펜타케라톱스의 표본을 감정하는 것이 큰 논쟁거리가 되는 경우도 있다. 1998년에 토마스 레만은 1941년에 뉴멕시코에서 발견되어 현재는 샘 노블 오클라호마 자연사박물관에 전시되어 있는 매우 큰 두개골 및 그 골격으로 구성된 표본인 OMNH 10165 를 알려진 펜타케라톱스 중 가장 큰 개체이자 육상 척추동물 중 가장 큰 두개골을 가진 표본으로 보고했다. 하지만 2011년에 이 골격은 트리케라톱스에 더 가까운 분화된 형태와 펜타케라톱스와 공유하고 있는 특징이 없다는 점 때문에 별도의 속인 티타노케라톱스로 분류되었다. 포르퇴우스투코투코
포르퇴우스투코투코("Ctenomys porteousi")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나의 토착종이다. 일반명과 학명은 아르헨티나에서 땅 소유자였던 중령 존 제임스 포르퇴우스(John James Porteous, 1857–1948)와 그의 사촌 돈 세실 존 몬테규 포르퇴우스(Don Cecil John Montague Porteous, 1884–1953)의 이름에서 유래했다. 케찰코아틀루스
헬크릭 지층의 아즈다르코가 케찰코아틀루스라는 가정 하에 사우리안에도 등장하지만 모식종이 아닌 종명이 붙지 않은 익장 5m내외의 Quetzalcoatlus sp가 나온다. 제작진은 이 케찰코아틀루스가 새끼공룡에게는 악몽일 것이며 아성체 티라노사우루스에게도 위협적일 것이라는 언급을 한다. 트리케라톱스
초기에 랜스층에서 발견된 표본 중 하나를 에드워드 드링커 코프가 1872 년에 아가타우마스 실베스트리스("Agathaumas sylvestris")로 명명했다. 처음에는 하드로사우루스류로 동정되었던 이 표본은 두개골 이외의 부분만 발견되었기 때문에 잠정적으로만 트리케라톱스라고 간주된다. 나수토케라톱스
나수토케라톱스는 2013 년에 비교적 원시적인 켄트로사우루스아과로 분류되었다. 샘슨 외 (2013) 의 계통발생학적 분석에서 나수토케라톱스는 아바케라톱스의 자매분류군으로 나타났다. 아래의 분지도는 이 분석을 따른 것이다. 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2011 년 연구를 따랐다. 아르카이오케라톱스
두 개의 표본이 중국 중북부 간쑤 성 마종샨 지역 공포췐 분지, 신민바오 층군 (Xinminbao Group) 의 중간 회색 유닛에서 발견되었다. 모식종인 "A. oshimai" 는 1997 년에 동 지밍과 아주마에 의해 명명되었다. 이 지역에서 발견된 최초의 원시적인 신각룡류이다. 라케스
라케스는 멜라노포스의 아들이자, 티모크라테스의 아버지이다. 기원전 427년, 시라쿠사이와 레온티노이 사이에 분쟁이 일어났고, 레온노티이는 아테네에 도움을 요청했다. 아테네는 레온티노이를 돕기 위해 라케스는 카로이아데스(유스티누스에 따르면 카리아데스)를 공동 지휘관으로 임명하여 20척의 함대와 함께 시켈리아로 파견했다. 레기온에 기지를 둔 아테네 군은 시라쿠사이의 동맹국인 리파리 섬을 휩쓸고, 로크리스를 공격한 후 기원전 426년 여름에 메세네의 영토인 밀라이로 향했다. 그 도상에서 그들은 메세네의 습격을 받았지만, 그것을 물리치고 메세네를 항복시켜 인질을 보내게 했다. 그뒤 그들은 밀라이를 포위하고 밀라이의 원군으로 온 시켈리아의 그리스인과 싸워 그들을 물리치고, 1,000명 이상을 죽이고 600명의 포로를 얻었다. 데이노케이루스
오르니토미무스류에 속하지만 등 윗쪽의 척추 돌기(신경배돌기)가 스피노사우루스처럼 솟아나 있고, 다리는 타 오르니토미무스류보다 훨씬 더 짧아서 육식공룡으로부터 도망치는것은 거의 불가능했지만 커다란 발톱으로 육식공룡의 공격을 막아냈을것으로 보인다. 게다가 거대한 머리 때문에 긴 목이 S자로 친척들보다 굵고 많이 휘어 있었으며, 부리 역시 저어새처럼 생긴 형태로 오르니토미무스상과와 판이하게 달랐다. 전체적으로 오르니토미무스에 테리지노사우루스의 특징이 섞인 모습인데, 이러한 특징은 빠른 속도로 질주하는 일반적인 오르니토미무스류와는 전혀 다른 생활사를 가졌을 것이라는 추측이 가능하다. 더불어 2014년 5월 6일, 도난 당했던 데이노케이루스의 두개골과 발목 화석이 몽골로 반환되었는데, 두개골은 하드로사우루스과나 저어새의 부리와 비슷한 구조이다. 꼬리에서 꽁지깃을 지탱하는 미단골이 발견되어 이 공룡도 덥고 습한 기후를 고려하여 과시용이나 위협용으로 날개와 깃털을 가졌을 것이라고 생각된다. 거대한 팔을 가졌지만, 전체 비율상으로 볼 때는 다른 타조공룡과 팔이 차지하는 비율이 크게 다르지 않다. 우타케라톱스
완모식표본인 UMNH VP 16784 는 두개골 일부로만 구성되어 있다. 우타케라톱스의 표본은 모두 여섯 개가 알려져 있는데 두 개는 두개골 일부분이며 표본 전체를 합치면 두개골의 96% 나머지 부분의 70% 정도가 보존되어 있다. 우타케라톱스는 평균 높이 2m 정도에 몸길이 6 에서 7 m, 몸무게는 3~4 톤 정도였을 것으로 추정된다. 트리케라톱스
이후 네도케라톱스가 유년기 개체라고 하기에는 너무 나이가 들었다는 점을 들고, 토로사우루스와 트리케라톱스의 여러 해부학적, 생물학적 차이로 이 가설은 크게 지지받지 못한다. 토로사우루스
토로사우루스 우타헨시스 ("Torosaurus utahensis") 는 찰스 휘트니 길모어가 1946년에 원래 아르히노케라톱스 우타헨시스 로 보고했고, 표본인 USNM 15583 는 유타 주의 에머리 카운티에서 발견된 프릴 조각으로 구성되어 있다. 1976년에 더글라스 로슨이 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 재명명하였다. 로버트 설리반과 동료들의 2005년 연구에서는 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 보았고, "T. latus" 보다 조금 더 오래된 것으로 간주하였다. 2008년에 레베카 헌트가 이 종으로 분류될 수 있는 추가 표본을 상당량 보고하였다. 하지만 후속 연구에서 이 표본들이 아르히노케라톱스이거나, 혹은 새로운 속일 가능성이 제기되었다. 북쪽 헬크릭 층의 공룡들과 남쪽 "알라모사우루스 동물군"은 서로 겹치는 경우가 잘 없으며 아마도 지리적 장벽으로 격리되어 있었던 것으로 보이기 때문이다. "T. utahensis" 가 새로운 속으로 간주되어야 할지, 혹은 "T. latus" 처럼 어떤 트리케라톱스 종의 다 자란 성장단계인지에 대한 연구는 아직 출판되지 않았다. 각룡류
이전의 분석 결과와 대비하자면 요우와 도드슨은 차오양사우루스가 가장 원시적인 네오케라톱스류로 프시타코사우루스보다 분화된 형태이며, 프로토케라톱스과가 아닌 렙토케라톱스과가 케라톱스과의 자매 그룹이라는 결과를 얻었다. 이 연구에서는 아우로라케라톱스가 포함되었으나 수와 마코비키의 연구에 포함된 분류군 중 일곱 개가 빠져 있어서 두 연구결과를 바로 비교할 수 있는지는 분명하지 않다. 아시아케라톱스와 투라노케라톱스는 각각 의문명으로 간주되어 연구에 포함되지 않았다. 요우는 동 지밍과 함께 2003 년에 마그니로스트리스를 보고하였으나 마그니로스트리스는 요우의 계통발생 연구에 포함된 적이 없다. 그리포케라톱스
그리포케라톱스는 마이클 라이언, 데이비드 에반스, 필립 커리, 칼렙 브라운, 그리고 돈 브링크만이 2012 년에 명명했으며 모식종은 그리포케라톱스 모리소니 ("Gryphoceratops morrisoni") 이다. 케라시놉스
케라시놉스는 브렌다 치너리와 잭 호너에 의해 2007 년에 명명되었다. 표본 (MOR 300) 은 원래 골격의 거의 80% 정도가 그대로 보존되었다. 케라시놉스는 각룡류에 속하며 이들은 초식성으로 앵무새 같은 부리를 가지고 북아메리카와 아시아에서 백악기 동안 번성했다. 케라시놉스는 신각룡류 중에서 원시적인 공룡이지만 기재된 특징은 논란의 여지가 있다. 어떤 시점에서는 케라시놉스가 렙토케라톱스과로 분류되기도 했지만 다른 경우에는 렙토케라톱스과의 자매분류군으로, 혹은 별다른 특색이 없는 일반적인 신각룡류로 간주되기도 했다. 우다노케라톱스
우다노케라톱스는 완모식표본만이 발견되었는데 이 표본은 거의 완전한 두개골로 길이는 60 cm 정도로 비교적 잘 보존된 상태다. 우다노케라톱스는 알려진 것 중 가장 큰 렙토케라톱스과 공룡이다. 다른 렙토케라톱스과 공룡과 마찬가지로 두개골에는 짧은 프릴이 있고 이마나 코 위에 뿔은 없다. 우다노케라톱스의 몸길이는 4 미터, 높이는 1.8m, 체중은 0.5t~1t 정도였을 것으로 보인다. 완모식표본은 음느고비 주 의 백악기 후기 샹파뉴절 8350만년에서 7060만년의 연대를 가지는 자도크타 층 (Djadokhta Formation) 에서발견되었다. 2007년에는 더르너고비 주의 샹파뉴절 바룬 고요트 층 (Barun Goyot Formation) 에서 발견된 표본 하나가 "Udanoceratops aff. tschizhovi" 로 기재되었다. 푼틸라투코투코
푼틸라투코투코("Ctenomys coludo")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나 중부 지역의 토착종이다. 일반명은 모식산지 라 푼틸라(La Puntilla)의 이름에서 유래했다. 아르헨티나 표본 수집가 부딘(Emilio Budin)이 수집한 표본을 1920년 영국 동물학자 토마스(Oldfield Thomas)가 처음 기술했다. 스티라코사우루스
스티라코사우루스는 켄트로사우루스아과에 속한다. 켄트로사우루스아과는 주로 북아메리카에 서식했던 대형 각룡류 공룡의 아과로 "큰 코뿔, 미미한 눈 위의 뿔, 짧은 프릴과 짧은 인상골, 카스모사우루스아과에 비해 위아래로 긴 얼굴, 그리고 비공 뒤쪽으로 튀어나온 돌기" 등이 특징이다. 이 분지군의 다른 공룡으로는 아과의 이름이 유래한 켄트로사우루스, 파키리노사우루스, 아바케라톱스, 에이니오사우루스, 알베르타케라톱스, 아켈로우사우루스, 브라키케라톱스, 그리고 모노클로니우스, 등이 있지만 마지막 두 종은 의문명이다. 켄트로사우루스아과의 공룡들은 종들 간 차이, 그리고 종 내에서도 개체들간의 차이가 크기 때문에 어떤 속 어떤 종이 유효한지, 특히 켄트로사우루스와 모노클로니우스가 유효한 속인지, 구분이 불가능한지, 아니면 서로 다른 성을 나타내는 것인지 등에 대해 많은 논쟁이 있어왔다. 1996 년에 피터 도드슨은 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 그리고 모노클로니우스가 모두 별개의 속으로 볼 수 있을 만큼 충분한 차이가 있으며 스티라코사우루스와 켄트로사우루스가 모노클로니우스보다 더 서로 닮았다고 보았다. 도드슨은 또 모노클로니우스의 한 종인 "M. nasicornis" 는 스티라코사우루스의 암컷일 것이라고 생각했다. 하지만 대부분의 다른 연구자들은 "M. nasicornis" 가 스티라코사우루스의 암컷이라는 것을 믿지 않았고 대신 이것이 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명이라고 보았다. 더 이른 시기의 각룡류인 프로토케라톱스 가 성적이형성을 보인다는 의견이 있었지만, 케라톱스과 공룡들이 성적이형성을 보인다는 분명한 증거는 없다. 안키케라톱스
속명인 안키케라톱스는 "가까운 뿔 달린 얼굴" 이라는 의미로 고대 그리스어로 "가깝다"는 의미인 "안키" (anchi, αγχι-) 와 "뿔"이라는 의미의 "케라스" (keras, κερας), 그리고 "얼굴" 이라는 의미의 "옵스" (ops, ωψ) 를 조합한 것이다.
안키케라톱스는 미국 고생물학자인 바넘 브라운이 1914 년에 보고 및 명명하였으며 브라운은 이것이 모노클로니우스 및 트리케라톱스 와 가까운 관계로 그 둘의 전이형태라고 보았으나 두개골 프릴의 발달은 트리케라톱스와 더 가깝다고 생각해서 속명을 "케라톱스와 가깝다"고 지은 것이다. 안키케라톱스 오르나투스가 모식종이자 유일한 종으로 프릴 가장자리에 장식이 있는 것에서 유래한 종명이다. 토로사우루스
토로사우루스로 분류되는 개체들은 모두 매우 커서 가장 큰 트리케라톱스 표본과 비교될 수 있을 정도다. 길쭉한 프릴 때문에 특히 두개골이 긴 편이다. 해처는 YPM 1830 의 두개골 길이를 2.2m, YPM 1831 을 2.35m 로 추정했다. 1933년에 리차드 스완 럴은 이것을 각각 2.4m 와 2.57m 로 상향조정했다. 이 수치로 보자면 토로사우루스는 육상 동물 중 가장 긴 두개골을 가진 것으로 간주된다. 1998년에 토마스 레만은 일부만 남아 있는 펜타케라톱스의 두개골 표본 전체 길이가 2.9m 에 달할 것이라고 주장했다. 이 주장은 2011년에 니콜라스 롱리치는 이 주장에 의구심을 표시하며 해당 표본이 너무 길게 복원되었다고 결론내리고 별도의 속인 티타노케라톱스로 재분류하였다. 2006년에 앤드류 파키는 해처의 원래 표본들보다 더 긴 두 개의 새로운 두개골을 보고하였다. MOR 1122 의 길이는 는 252 cm, MOR 981 은 277 cm 이다. 디아블로케라톱스
속명은 스페인어로 "악마"를 뜻하는 "디아블로"와 라틴화된 그리스어로 "뿔 달린 얼굴"을 뜻해서 각룡류의 이름에 흔히 붙는 어미인 "케라톱스"의 합성어로 목 부위의 프릴에 있는 뿔이 악마의 뿔 같다고 해서 붙여진 이름이다. 종명은 웨버 주립대학의 고생물학자이자 주 저자인 짐 커크랜드의 오랜 친구인 제프리 이튼을 기념한 것이다. 이튼은 디아블로케라톱스의 표본이 발견된 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 내셔널 모뉴먼트를 설립하는 데 큰 역할을 했다. 모식종인 디아블로케라톱스 에아토니("Diabloceratops eatoni") 는 2010 년에 제임스 커크랜드와 도날드 드블리우가 명명 및 보고했다. 네도케라톱스
모식종은 네도케라톱스 해처리 ("Nedoceratops hatcheri") 이다. 네도케라톱스는 백악기에 북아메리카와 아시아에서 번성했던 앵무새같은 부리를 가진 초식성 공룡 그룹인 각룡류에 속한다. 모든 각룡류는 백악기가 끝나는 6600만년 전에 멸종했다. 안키케라톱스
2010 년에 말론은 프릴에서 볼 수 있는 몇몇 요소들 때문에 NMC 8547 표본이 안키케라톱스에 속한다고 분명히 말할 수 없다고 보고 해당 표본을 안키케라톱스 표본에서 제외시켰다. 관련종인 아리노케라톱스가 동일한 층에서 알려져 있으며 NMC 8547 표본과 유사한 프릴 표면 구조를 가지고 있다. 말론에 의하면 1925년에 C.M. 스턴버그가 이 표본을 안키케라톱스로 분류한 것은 그 해 3월에 아리노케라톱스가 보고되었다는 것을 모르고 있었기 때문이라고 한다. 만일 이것이 옳다면 분명히 안키케라톱스의 몸통에 해당하는 골격은 존재하지 않게 된다. 고론탈로마카크
고론탈로마카크 또는 두모가보네마카크 ("Macaca nigrescens")는 긴꼬리원숭이과에 속하는 마카크의 일종이다. 인도네시아의 술라웨시 섬이 원산지다. 각룡류
각룡류의 초기 구성원들이 모두 아시아에서 발견되는 것으로 보아 각룡류는 아시아에서 기원한 것으로 보인다. 네오케라톱시아에 속하는 것으로 보이는 이빨을 포함해 부분적으로만 남은 골격이 북아메리카의 알비절(1억1200만 년에서 1억년 전 사이) 지층에서 발견되어 각룡류 일부가 백악기 중기 무렵에 지금의 베링 해협을 건너 북아메리카로 이주한 것으로 보인다. 후대에 다시 아시아로 이주한 각룡의 후손 보이는 우다노케라톱스를 제외하면 거의 모든 렙토케라톱스과 각룡들이 북아메리카에서 발견되었다. 케라톱스과 각룡들과 주니케라톱스 등 그 직계조상들은 북아메리카 서부에서만 발견되며 이 지역에서만 살았던 토착종인 것으로 보인다. 2009 년에 당시까지는 케라톱스상과에 해당하는지 분명하지 않았던 투라노사우루스의 새로운 표본이 잘 보존된 상태로 발견되어 케라톱스상과인 것이 분명해지면서 케라톱스상과가 북아메리카에서 기원했다는 전통적인 관점에 의문이 제기되었다. 케라톱스과 각룡이 실제로 아시아에서 기원했는지, 아니면 투라노케라톱스가 북아메리카에서 아시아로 거꾸로 이주했는지는 분명하지 않다. 나수토케라톱스
나수토케라톱스가 살던 환경에 같이 살던 공룡들로는 수각류 드로마이오사우루스과 공룡들, 트로오돈과 의 탈로스 삼프소니("Talos sampsoni"), 오르니토미무스과인 오르니토미무스 벨록스("Ornithomimus velox"), 티라노사우루스과인 알베르토사우루스("Albertosaurus")와 테라토포네우스("Teratophoneus"), 안킬로사우루스과 공룡들, 하드로사우루스과인 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스("Parasaurolophus cyrtocristatus")와 그리포사우루스 모누멘텐시스("Gryposaurus monumentensis"), 각룡류인 우타케라톱스 게티이("Utahceratops gettyi") 와 코스모케라톱스 리카르드소니("Kosmoceratops richardsoni"), 오비랍토로사우리아인 하그리푸스 기간테우스("Hagryphus giganteus") 등이 있다. 카이파로위츠 층에서 볼 수 있는 그 외의 동물들로는 연골어류 (상어와 가오리), 개구리, 도롱뇽, 거북, 도마뱀, 그리고 악어 등이 있다. 다양한 초기 포유류도 있는데, 다구치류, 유대류 및 식충류 등이다. 케라톱스과
케라톱스과 공룡들의 주 포식자는 티라노사우루스과 공룡들이었다. 노토케라톱스
모식종: 텔마토사우루스
1895년 트란실바니아의 어느 농노가 영주의 딸 일로나 노프차를 위해 후네도아라에서 발견한 공룡 두개골을 헌정하였다. 일로나의 오빠인 프란츠 노프차는 그 화석의 발견을 계기로 빈 대학교에서 고생물학을 공부했다. 1899년 프란츠는 그 화석을 림노사우루스 트란실바니쿠스("Limnosaurus transsylvanicus")로 명명했다. 학명은 '늪지 도마뱀'이라는 의미를 가지는데 늪지에 서식하는 하드로사우루스과의 습성을 참고한 것으로 보인다. 종소명은 발견된 지역인 트란실바니아에서 따왔다. 후에 프란츠는 림노사우루스("Limnosaurus")라는 속명은 이미 오스니얼 찰스 마시가 1875년 악어목의 속명(지금은 프리스티캄프수스()로 재분류 되었다)으로 이미 사용했다는 사실을 알고 속명을 텔마토사우루스("Telmatosaurus")로 재명명했다. "Telma"는 습지를 뜻한다. 1910년 바넘 브라운이 재명명되었다는 사실을 모르고 헥카타사우루스("Hecatasaurus")로 명명하였지만 지금은 동의어로서만 사용된다. 1915년 프란츠는 이 종의 학명을 바꿔 올소메루스 트란실바니쿠스("Orthomerus Transsylvanicus")로 반려하려 했으나 1980년대부터 올소메루스("Orthomerus")라는 이름은 의문명으로 여겨졌기 때문에 텔마토사우루스라는 속명을 계속 사용하게 되었다. 제노케라톱스
제노케라톱스("Xenoceratops") 는 백악기 후기 (샹파뉴절 중기) 캐나다의 앨버타 주에서 알려진 각룡류 켄트로사우루스아과 공룡의 한 속이다. 알려진 종은 제노케라톱스 포레모스텐시스("Xenoceratops foremostensis") 한 종이다. 화석은 포어모스트 층에서 발견되었다. 제노케라톱스
제노케라톱스의 완모식표본은 CMN 53282 로 마루뼈 하나로 구성되어 있다. 마루뼈는 케라톱스과 공룡 두개골의 중심선에서부터 프릴의 측면 경계까지를 구성한다. 추가로 이 속으로 분류된 표본으로는 마루뼈, 인상골 (프릴의 나머지 측면 경계를 구성하는 뼈), 그리고 코뼈 일부분이 있다. 이 뼈들은 최소한 세 개체의 성체에서 유래한 것으로 보인다. 단편적인 두개골 표본이 왕립 티렐 고생물학 박물관의 소장품 중에 있는데 이 역시 제노케라톱스에 속하는 것으로 보인다. 프시타코사우루스속의 종 목록
프랑스 고생물학자인 에릭 부페토 (Eric Buffetaut) 와 태국인 동료 바라부드 수티토른은 1992년에 태국의 압트절-알비절에 해당하는 콕크루앗 층에서 윗턱 일부와 아래턱을 발견하여 보고하면서 프시타코사우루스 사타야라키 ("Psittacosaurus sattayaraki") 로 명명했다. 2000년에 세레노는 표본의 침식이 심하고 단편적이며 프시타코사우루스 속의 특징들이 보이지 않는다는 점 등을 들어 이 종의 유효성에 의문을 제기했다. 2002년에 원저자들은 아래턱 표본의 새로운 사진을 논문에 실었는데 여기에 보이는 이빨에서는 프시타코사우루스의 특징인 수직으로 뭉툭하게 융기한 줄무늬를 볼 수 있었다. 어떤 저자들은 이 종이 유효하다고 보지만, 어떤 저자들은 여전히 이 종의 유효성을 의심하고 있다. 2010년에 세레노는 이 표본은 아무리 잘 해야 세부 분류는 알 수 없는 각룡류 (Ceratopsia incertae sedis) 라고 주장했다. 티타노케라톱스
알려진 유일한 표본은 완모식표본인 OMNH 10165 로 거의 완전한 두개골과 턱을 포함한 골격 일부로 구성되어 있다. 재구성된 두개골의 길이는 2.65m 로 육상 척추동물의 두개골 중 가장 긴 축에 속한다. 몸무게는 6.55톤, 몸길이는 6.8m 정도로 추정되어 토로사우루스와 트리케라톱스와 맞먹을만한 크기이다. 티타노케라톱스
공룡이 아닌 동물들로는 어류인 밀레다푸스 비파르티투스("Myledaphus bypartitus")와 멜비우스 카울리오도우스("Melvius chauliodous"), 거북류인 데나지네미스 오르나타("Denazinemys ornata"), 데나지네미스 노도사("Denazinemys nodosa"), 보레미스 그란디스, 네우란킬루스 바에우리, 아도쿠스 보시, 아도쿠스 키르틀란디쿠스, 바실레미스 노빌리스, 아스페리데레테스 오바투스, 플라스토메누스 로부스투스, 보트레미디다에 바르베리, 악어류인 데나지노수쿠스 키르틀란디쿠스, 브라키캄프사 몬타나, 데이노수쿠스 루고수스, 레이디오수쿠스j sp., 포유류로는 파라키멕소미스 주디타이, 메소드마 세넥타, 메소드마 sp., 키멕소미스 sp., 키넥소미스 안티쿠스, 킴베토히아 캄피, 키몰로돈 엘렉투스, 메니스코에수스 인테르메디우스, 에소노돈 sp., 알파돈 마르시, 알파돈 윌소니, 알파돈 sp. A., 알파돈 sp.B., 알파돈? sp., 페디오미스 쿠키, 깁소닉톱스 sp., 키몰레스테스 sp., 그리고 분류가 명확하지 않은 에우코스모돈트류 등이 있다. 브라보케라톱스
아래의 분지도는 롱리치의 2015년 연구를 따른 것으로 이 논문에서 펜타케라톱스의 새 종이 명명되었고 카스모사우루스아과의 거의 모든 종들이 분석에 포함되었다.
브라보케라톱스 폴리페무스의 모식표본인 TMM 461015-1 은 텍사스 빅벤드 국립공원 자벨리나 층의 최하부에 해당하는 히피워크 지역에서 발견되었다. 표본은 백악기 후기 마스트리히트절 초기, 약 7000만년 전에 퇴적된 모래가 많은 역암층에서 발굴되었다. 표본은 텍사스 주 오스틴에 위치한 텍사스 메모리얼 박물관에 소장되어 있다. 티라노사우루스상과
이들은 대부분 수각아목과 마찬가지로 이족 보행을 하는 육식 공룡으로, 두개골과 골반 등의 많은 골격상 특징을 근거로 규정된다. 현존 초기의 부류는 덩치가 작은 포식자였으며 세 개의 발톱이 남아 있는 긴 앞발을 가지고 있었는데, 백악기 후기의 부류는 매우 커져서 이제까지 존재했던 가장 거대한 육상 포식자의 반열까지 오른다. 그러나 앞발은 균형상 짧아졌고 발톱은 두 개만 남았다. 이들 중에는 중국에서 발견된 초기 티라노사우루스상과 공룡인 딜롱과 같이 원시적인 깃털이 발견된 종류도 있다. 이들 중 많은 것이 뼈로 된 볏이 두개골에 다양한 모양과 크기로 두드러져 있는데, 과시용으로 쓰였을 것이다. 우네스코케라톱스
우네스코케라톱스 속은 마이클 J. 라이언, 데이비드 C. 에반스, 필립 J. 커리, 칼렙 M. 브라운, 그리고 돈 브링크만이 2012 년에 처음 보고했는데, 1995 년에 라이언과 커리에 의해 명명되지 않은 채로 출판된 적은 있다. 모식종은 우네스코케라톱스 코펠후사이("Unescoceratops koppelhusae")이다. 속명은 유네스코의 각룡이라는 의미로 유네스코가 전 세계에 걸쳐 자연사에 대한 이해를 증진시키고자 노력하는 것을 기리기 위한 것이다. 라이언의 말을 빌자면, "공룡공원각룡 이라는 이름은 너무 길잖아요." 토로사우루스
"T. latus" 의 완모식표본은 YPM 1830 으로 두개골 일부로 구성되어 있다. "T. gladius" 의 완모식표본은 YPM 1831 로 더 큰 두개골이다. 두 표본 모두 마스트리히트절의 랜스 층에서 발견되었다. 그 이후 비슷한 표본들이 와이오밍, 몬태나, 사우스다코타, 노스다코타, 콜로라도, 유타, 그리고 사스캐처원 주 등에서 발견되어 토로사우루스로 분류되었다. 확실하게 분류가 가능한 표본들로는 다음과 같은 것들이 있다. ANSP 15192 는 에드윈 해리스 콜버트가 1944년에 사우스다코타에서 발견한 작은 개체이다. MPM VP6841 은 두개골 일부로 현재는 밀워키에 전시되어 있다. SMM P97.6.1 은 주둥이가 없는 두개골이다. 헬크릭 층에서 발견된 두 개의 두개골 일부는 2002년에 보고되었고, MOR 981 은 1998년에 MOR 1122 는 2001년에 발견되었다. 토로사우루스라고 분류될 가능성이 있는 단편적인 화석들이 텍사스의 빅벤드 지역과 뉴멕시코의 산후안 분지에서 발견되었다. 토로사우루스 표본은 상대적으로 드물고 트리케라톱스가 훨씬 풍부한 편이라고 한다. 펜타케라톱스
오스본은 원래 펜타케라톱스를 각룡류로 분류했다. 이 그룹 내에서 펜타케라톱스는 케라톱스아과 혹은 카스모사우루스아과에 속했다. 가장 가까운 것으로 보이는 종류는 우타케라톱스이다. 이 분지군은 더 오래된 속인 카스모사우루스보다는 분화되었지만 안키케라톱스보다는 원시적이다. 안키케라톱스 계통에는 수백만년 이후, 백악기 최후기에 살았던 트리케라톱스가 속한다. 트리케라톱스
시간이 흐르면서 서로 다른 형태의 두개골이 한두 개의 종 내부에서 볼 수 있는 개체 변이라는 관점이 힘을 얻었다. 오스트롬과 벨른호퍼는 1986 년의 논문에서 트리케라톱스의 종이 트리케라톱스 호리두스 하나라는 제안을 했다. 이들의 논리에 따르면 트리케라톱스처럼 커다란 동물의 경우 보통 한 지역에 한두 개의 종만이 존재한다는 것이다. 오늘날 볼 수 있는 예로 아프리카의 아프리카 코끼리와 기린이 있다. 이들의 주장에 뒤이어 레만은 럴과 스턴버그가 제시한 계통을 성장단계와 성적이형성의 관점으로 보면 "T. horridus"-"T.prorsus"-"T.brevicornus" 계통은 암컷, "T.calicornis"-"T.elatus" 계통은 수컷, 그리고 "T. obtusus"-"T.hatcheri" 계통은 병리학적 징후를 보여주는 늙은 수컷이었으리라고 덧붙였다. 레만의 논리에 따르면 수컷은 더 높고 곧게 선 뿔, 그리고 더 큰 두개골을 가졌으며 암컷은 작은 두개골과 짧고 앞쪽으로 향한 뿔을 가졌다는 것이다. 네도케라톱스
몇몇 저자들은 네도케라톱스가 트리케라톱스의 직계조상이거나 가장 가까운 친척일 것이라고 주장했다. 현재도 진행중인 논쟁은 트리케라톱스, 토로사우루스, 그리고 네도케라톱스의 관계를 다룬다. 일련의 논문들에서 존 B. 스카넬라와 존 R. 호너는 (2010 과 2011) USNM 2412 두개골 (즉 네도케라톱스) 이 트리케라톱스의 젊은 성체라고 주장했다. 이 가설의 증거로는 뒤통수뼈뒷돌기와 비늘뼈, 그리고 "막 생겨나기 시작한" 프릴 (마루뼈) 의 구멍 등이 있다. 트리케라톱스 아성체의 프릴에 구멍이 없고 토로사우루스로 간주되던 표본의 프릴에 큰 구멍이 있는 것을 트리케라톱스의 성체로 본 것이다. 저자들은 USNM 2412 두개골의 코뿔은 해당 개체가 살아 있을 때 혹은 화석화되면서 없어졌을 수 있으며, 이들 세 "속"은 트리케라톱스의 성장단계를 보여주는 개체들이라는 의견을 내놓았다. 2012년에 파키는 반대 주장을 펴면서 뼈의 표면 조직과 뿔의 모양으로 보아 네도케라톱스는 "나이 든 성체"라고 주장했다. 2013 년 레오나르도 마이오리노와 동료들은 형태측정학적 방법을 이용해 트리케라톱스와 토로사우루스가 별개의 유효한 분류군이며 네도케라톱스는 나머지 두 속과 상대적으로 유동적인 위치에 있으나 일반적으로는 변이의 범위 바깥에 있기 때문에 "USNM 2412 의 크기는 (트리케라톱스와 토로사우루스의) 중간 정도에 해당한다고 볼 수 있지만 형태는 그렇지 않다." 고 결론내렸다. 티라노사우루스
새로운 표본이 계속 발견되자, 과학자들은 각각의 개체 간의 차이를 분석하기 시작했다. 그 결과 티라노사우루스 표본들에게서는 다른 수각류들과 마찬가지로 뚜렷하게 구별되는 두 가지의 신체 유형을 발견할 수 있었다. 한 유형은 뼈가 단단하고 밀도가 높아서 "강건한()" 형태라는 이름이 붙었고, 다른 유형은 "연약한()" 형태라는 이름이 붙었다. 이러한 형태학적 차이는 티라노사우루스의 두 성 간의 차이를 뜻하는 것으로 해석되었다. 대개 "강건한" 형태는 암컷을, "연약한" 형태는 수컷을 나타내는 것으로 알려졌다. 두 형태 사이에 나타나는 차이점 중에서 "강건한" 표본들의 골반이 대체로 넓다는 것이 있는데, 이것은 알의 통과를 쉽게 하기 위해서였을 것이다. 또, "강건한" 표본에는 첫번째 꼬리 척추골에 변형된 역 V자가 있었는데, 이것 역시 알이 쉽게 통과하기 하기 위해서일 것이다. 이것은 현재 크로커다일 암컷에서도 발견되는 현상이다. 오조케라톱스
오조케라톱스 ("Ojoceratops") 는 현재의 미국 뉴멕시코주에 살던 각룡류 공룡의 한 속이다. 오조케라톱스 화석은 백악기 후기 (아마도 마스트리히트절, 6800만 년 전) 의 오조알라모 층 (나쇼이비토 층원) 에서 발견되었다. 모식종은 오조케라톱스 포울러리 ("Ojoceratops fowleri") 이다. 오조케라톱스는 가까운 친척인 트리케라톱스와 매우 비슷하지만 시대적으로 조금 앞서고, 프릴은 더 네모난 형태다. 닉 롱리치는 2011년에 일부 진짜 트리케라톱스 표본에서도 네모난 형태의 프릴이 발견된다는 것을 지적하고 오조케라톱스가 아마도 트리케라톱스의 동물이명일 것이라고 주장했다. 하지만 홀츠는 2010년에 오조케라톱스가 아마도 트리케라톱스의 조상에 해당하며 동시대를 살았던 에오트리케라톱스의 동물이명일 것이라고 주장했다. 토로사우루스
토로사우루스 라투스 표본이 트리케라톱스 성숙 과정의 "토로형" 단계를 보여준다는 가설은 두번째 토로사우루스 종인 토로사우루스 우타헨시스 역시 토로형의 하나가 아닌가 하는 의문을 제기했다. 이 문제는 대개의 표본이 따로 떨어져 발견된 뼈라서 보존상태가 좋은 표본이 없다는 점 때문에 더 복잡해진다. "T. utahensis" 가 토로사우루스로 분류되는 주된 이유는 길쭉한 비늘뼈, 즉 긴 프릴 때문이다. 마루뼈뒷돌기의 수와 크기, 위치, 게다가 마루뼈의 "구멍" 이 있는지도 알려지지 않았다. 어린 토로사우루스가 빅벤드 국립공원의 자벨리나 층의 뼈층에서 발굴되었다는 주장이 있다. 성체가 발견된 위치와 가까운 곳이고 토로사우루스 마루뼈의 특징을 보아 이 표본은 토로사우루스 cf. 우타헨시스로 분류하고 있다. 스카넬라와 호너는 향후에 표본들이 추가로 발견되어야만 문제가 해결된다고 결론내리고 있다. 이들은 토로사우루스의 서식범위를 트리케라톱스의 범위보다 더 남쪽으로 넓히게 되는데, 이것이 카스모사우루스아과에 속하는 별도의 속이거나 트리케라톱스의 세번째 종일 가능성도 있다고 보고 있다. 파키는 2013년의 형태측정학 연구는 이런 점에서 명확하지 않은 결과를 보여주고 있는데, "T. utahensis" 의 형태공간이 트리케라톱스와 토로사우루스 라투스의 중간에 위치하고 있으며 양쪽 모두로부터 뚜렷이 분리되어 있지 않다. 펜타케라톱스
펜타케라톱스 화석은 1921년에 처음 발견되었다. 속명은 1923년 모식종인 펜타케라톱스 스테른베르기가 보고되면서 명명되었다. 펜타케라톱스는 7600만년에서 7300만년 전에 살았으며 화석은 주로 뉴멕시코 주 산후안 카운티의 커틀랜드 층에서 발견된다. 펜타케라톱스의 서식지에서 같이 발견되는 공룡들로는 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스, 후두류 공룡 스파에로톨루스, 곡룡류인 노도케팔로사우루스, 그리고 티라노사우루스상과에 속하는 비스타히에베르소르 등이 있다. 열 개 이상의 두개골 및 골격이 발굴되어 골격의 거의 모든 부분이 알려져 있다. 이 표본들 중 유난히 큰 표본 하나는 트리케라톱스와 비슷하게 더 분화된 형태를 가지고 있고 펜타케라톱스와 공유하는 독특한 특징이 부족하여 후에 독립된 속인 티타노케라톱스가 되었다. 하지만 원래 이 표본을 펜타케라톱스로 분류했던 저자는 이후의 논문들에서 새로운 분류를 받아들이지 않고 있다. 아르히노케라톱스
파크스는 모식종인 아르히노케라톱스 브라키옵스("Arrhinoceratops brachyops")를 명명했다. 속명은 그리스어로 "없다"는 의미인 아 α~, "코"라는 의미의 리스 ῥίς, "rhis" 그리고 "뿔" 이라는 의미의 케라스 κέρας, "keras", "얼굴"이라는 의미의 옵스 ὤψ, "ops" 를 조합한 이름으로 코뿔이 없는 것을 가리키는 이름이다. 종명은 그리스어로 "짧다"는 의미의 브라키스 βραχύς, "brachys" 에서 온 것으로 "짧은 얼굴" 이라는 뜻이다. 티타노케라톱스
롱리치가 명명한 티타노케라톱스라는 이름은 고대 그리스 신화의 거인족인 "티탄", "뿔"을 의미하는 "케라스" (κέρας) , "얼굴"을 뜻하는 "옵스" (ὤψ) 에서 유래한 것이다. 종명인 오우라노스는 티탄족의 아버지인 오우라노스를 가리키는 것이다. 스테고케라스
AMNH 5450 표본은 전두-두정골의 돔이 조그마한 개체로 [[북아메리카]]의 후두류 중에서는 처음으로 발견된 납작한 두개골을 가진 표본이었다. [[사우스다코타]]에서 [[드라코렉스]]가 발견되기 전까지는 두개골이 납작한 후두류로는 유일하게 북아메리카에서 발견된 것이었다. 브라운과 쉴라이커의 1943 년 논문과 골턴의 1971 년 논문에서 돔의 크기가 성에 따라 차이가 난다는 주장을 하면서 AMNH 5450 이 S. validum 의 암컷일 것이라는 가설을 제기했다. 월과 골턴의 1979 년 논문에서는 AMNH 5450 을 새로운 종인 "S. browni" 로 독립시켰고 골턴과 수에스의 1983 년 논문에서는 이것을 아예 새로운 속인 오르나토톨루스("Ornatotholus")로 명명했다. AMNH 5450 는 알버타 주 남부의 공룡공원 층에서 발견되었다. 굿윈과 동료들의 1998 년 논문에서 "O. browni"가 스테고케라스의 어린 성장단계를 보여주는 표본일 수 있다고 주장했고 윌리암슨과 카는 2002 년 논문에서 오르나토톨루스가 스테고케라스의 특징들을 많이 가지고 있으며 스테고케라스의 어린 형태일 가능성이 있으니 오르나토톨루스를 [[의문명]]으로 보아야 한다고 제안했다. 2011 년 6 월, [[PLoS ONE]] 에 발표된 논문에서 라이언 쇼트와 여러 학자들은 스테고케라스로 분류된 여러 표본들에서 돔의 성장 단계를 분석했다. 이들의 연구에서는 오르나토톨루스가 어린 스테고케라스라는 결론이 나왔다. 현재까지 납작한 머리를 가진 오르나토톨루스 브라우니("Ornatotholus browni", 완모식표본은 AMNH 5450)는 스테고케라스 발리둠의 어린 형태라는 견해가 널리 (설리반 2003, 설리반과 루카스 2006, 롱리치 외 2010, 자신스키와 설리반 2011 그리고 쇼트 외 2011) 받아들여지고 있다.