발효는 분자에서 에너지를 추출하는 방법으로 모든 세균과 진핵생물에서 유일하게 공통적인 대사 방식인가요?
발효
발효는 분자에서 에너지를 추출하는 방법으로 모든 세균과 진핵생물에서 유일하게 공통적인 대사 방식이다. 따라서 발효는 산소가 없는 환경에 적합한 대사 과정으로 가장 오래된 대사 경로로 간주된다. 균류의 일종인 효모는 과일 껍질, 곤충과 포유류의 소화관, 심해에 이르기까지 미생물이 살아갈 수 있는 거의 모든 환경에서 발견되며, 당이 풍부한 물질을 에탄올과 이산화 탄소로 전환시키면서 에너지를 얻는다.
산화적 인산화
진핵생물에서 전자전달게의 구조와 기능이 일반적으로 유사성을 가지고 있는 것과는 달리 세균과 고세균은 매우 다양한 전자전달효소들을 가지고 있다. 세균과 고세균은 다양한 화학물질을 기질로 사용한다. 진핵생물과 마찬가지로 원핵생물의 전자전달계는 기질의 산화로부터 방출된 에너지를 사용하여 막을 가로질러 이온을 능동수송하고 막을 경계로 전기화학적인 기울기를 형성시킨다. 세균에서는 대장균("Escherichia coli")의 산화적 인산화가 가장 잘 연구되고 알려져 있는 반면 고세균의 산화적 인산화는 현재까지 잘 알려져 있지 않다. 빵
옛날에는 모든 효모 발효 빵이 사워도 방식으로 만들어졌다. 발효 과정은 효모가 처음 확인된 19세기까지 이해되지 않았다. 그 이후 맥주효모균() 균주를 교배하게 되면서 "빵 효모(Baker's yeast)"로 판매되었다. 빵 효모는 제빵 과정이 간단하며, 사워도 스타터의 긴 발효 시간에 비해 발효가 빠르고 제빵 과정이 단순화하면서 인기를 얻었다. 사워도 빵은 유럽의 일부 지역에서 지금도 생산되고 있으나, 미국과 한국 등에서 대부분에 걸쳐 빵 효모를 사용하고 있다. 최근에는 일부 장인들의 빵집에서 천연 발효종을 이용하여 반죽하는 사람이 늘고 있다. 해당
해당과정을 이해하기 위한 첫 걸음은 19세기에 와인 산업에서 시작되었다. 경제적인 이유로 프랑스의 와인 업계는 왜 발효 과정에서 에탄올이 제대로 생성되지 않고 와인이 종종 맛없게 변질되는지를 조사하고자 했다. 프랑스의 과학자 루이 파스퇴르는 1850년대에 이 문제를 연구했으며, 파스퇴르의 연구 결과들은 해당과정을 밝혀내는 대장정의 시작이었다. 파스퇴르의 실험은 발효가 살아있는 미생물의 작용에 의해 일어난다는 것을 보여주었다. 발효시 혐기성 조건에 비해 호기성 조건에서 효모의 포도당 소비가 감소한다는 사실을 발견했다(파스퇴르 효과).
파스퇴르의 실험은 획기적이었지만, 해당과정의 구성 단계들에 대한 이해는 1890년대에 에두아르트 부흐너의 비세포 발효 실험을 통해 제공되었다. 부흐너는 생명이 없는 효모 추출액(추출액 속에 들어있는 효소의 작용을 통해)을 이용해서 포도당을 에탄올로 전환시키는 것이 가능하다는 것을 입증했다. 이 실험은 생화학에 혁명을 일으켰을 뿐만 아니라, 이 후의 과학자들이 보다 통제된 실험실 환경에서 해당과정을 분석할 수 있도록 해주었다. 일련의 실험들(1905년~1911년)에서 아서 하든과 윌리엄 영은 해당과정의 보다 많은 부분들을 밝혀냈다. 그들은 알코올 발효에서 포도당 소비에 대한 ATP의 조절 효과를 발견했다. 또한 해당과정의 중간생성물인 과당 1,6-이중인산의 역할을 밝혀냈다. 사워크림
사워크림(sour cream)또는 발효크림은 유지방 함량이 높은 유제품으로, 일반 크림에 미생물 배양체인 유산균으로 발효시켜 만든 크림이다. 유산균은 크림을 만드는 과정에서 자연적으로 발생되거나 인위적으로 첨가되어, 크림에 적절한 신맛을 띠게 하며 걸죽하게 만든다. 사워크림은 박테리아 발효에 의한 유산의 공정에서 얻어진 이름에서 유래하기 때문에, 때때로 그 공정을 "사워링" (souring)이고 한다. 세포 호흡
해당과정과 TCA 회로에서 생성된 NADH와 FADH는 포도당이 가지고 있던 에너지를 고에너지 전자의 형태로 소유하고 있다. 고에너지 전자와 전자전달계를 이용하여 생명체가 사용할 수 있는 형태인 ATP를 생성하는 과정이 산화적 인산화 과정이다. NADH와 FADH가 가지고 있던 고에너지 전자는 미토콘드리아의 내막에 위치한 단백질 복합체로 옮겨지고, 전자는 시토크롬을 비롯한 단백질 복합체에 에너지를 공급한다. 에너지를 모두 공급한 전자는 산소와 수소 이온과 결합하여 물을 생성한다. 분열법
분열법(分裂法)은 모체의 몸이 분열하여 그 하나하나가 새로운 개체가 되는 생식법이다. 단세포 동물(원생동물)의 경우에는 세포 분열이 곧 생식이다. 분열법 중 몸이 둘로 갈라져 두 개체로 되는 것을 '이분법', 여러 개로 갈라져 다수의 개체로 되는 것을 '다분법'이라고 한다. 세포
만약 모든 DNA 분자가 세포 내에 존재한다면, 즉 생화학적인 행위가 세포 내부에 국한된다면, DNA가 생성하는 효소 역시 DNA 근처에 유지된다. DNA 분자는 다른 DNA가 생산하는 것이 아닌 자신이 생산하는 효소의 이득을 직접적으로 누리게 된다. 이는 다른 DNA 분자는 주변 DNA 분자의 긍정적인 변이로부터 어떠한 이득도 얻지 못하는 것임을 의미한다. 다시 말하면 긍정적인 변이는 변이를 포함하고 있는 세포 그 자체에게만 이득을 준다는 것이다. 이것이 현재 우리가 알고있는 생명의 진화의 가장 큰 요인인 것으로 생각된다. (이 설명은 단지 단순화된 설명일뿐이다. 실제 세포 등장 이전의 생명 형태의 분자구조는 RNA 형태였으며, 이는 복제기와 효소의 역할을 동시에 수행한다. 하지만 중심 이론은 동등하다.) 산소
생명체는 세포 호흡 과정에서 산소를 사용한다. 전체 과정을 하나의 반응식으로 요약하면 다음과 같다.
세포호흡은 크게 해당과정, TCA회로, 산화적 인산화 과정으로 나뉘는데, 이 중 산소가 관여하는 과정은 산화적 인산화과정이다. 해당과정과 TCA회로에서 NAD는 고에너지 전자를 받아 NADH가 된다. 생성된 NADH는 미토콘드리아의 내막에 존재하는 단백질 복합체로 전자를 전달한다. 단백질 복합체에서 전자가 가진 에너지는 ATP를 생성하는 데 사용된다. 마지막으로 전자는 산소로 전달되고 수소 이온과 결합하여 물이 생성된다. 젖산 발효
동형젖산 발효(homolactic fermentation)는 1분자의 포도당을 2분자의 젖산으로 전환한다. 그에 반해서 이형젖산 발효(heterolactic fermentation)는 포스포케톨레이스 경로라고 불리는 과정에서 젖산 이외에 이산화 탄소와 에탄올을 생성한다. 우점
우점 상태에 대한 대표적인 예로 발효식품의 경우, 식품 내에 유익균이 우점되도록 유도하여 인체에 무해한 (혹은 더 나아가 유익한) 유산균이 우위를 점하게 되면 해로운 균종 (부패 균종) 발생 및 증식이 억제되기에 원래의 상태보다 저장 기간이 늘어나고 섭취시 장내 미생물 구성을 유익한 쪽으로 도와서 소아장애가 일어나지 않도록 돕게 된다. 발효식품의 기능적 의의는 그 외에도 다양한데, 주로 섬유질 성분의 해체로 인한 부드러움과 소화 용이성, 발효균종의 산물로 인한 풍미 및 기능성 물질 생성 등에 기반한다. 발효
배치(batch) 사이에 발효기를 멸균 처리하는데 소요되는 높은 비용은 오염을 방지할 수 있는 다양한 개방 발효 방법을 사용하여 피할 수 있다. 하나는 자연스럽게 발전된 혼합 배지를 사용하는 것이다. 이것은 혼합된 개체군들이 다양한 노폐물에 적응할 수 있기 때문에 폐수 처리 공정에서 특히 선호된다. 호열성 세균은 약 50°C의 온도에서 젖산을 생성할 수 있어서, 미생물에 의한 오염을 막을 수 있다. 그리고 에탄올은 약 70°C에서 생성된다. 이것은 끓는점 바로 아래에 있으므로 쉽게 추출할 수 있다. 호염성 세균은 고염의 조건에서 바이오플라스틱을 생산할 수 있다. 고체 상태 발효는 고체 기질에 소량의 물을 첨가하는데, 이것은 풍미, 효소, 유기산을 제조하기 위해 식품 산업에서 널리 사용된다. 생물적 환경정화
미생물들은 산소를 필요로 하는 반응인 호기적 물질대사나 산소를 필요로 하지 않는 혐기적 물질대사를 통해 많은 화학약품들을 무해한 화합물로 전환할 수 있다. 이 두 가지의 과정은 산화와 환원반응을 포함하는데 이는 생분해에 수반되는 과정이다. 또한 산화환원반응은 세포내 기능을 위해 중요하다. 호기적 및 혐기적 생분해 과정에서 산소를 쉽게 접할 수 있는 지표수와 표토 같은 환경에서 호기성세균은 화합물의 산화를 통해 오염물질을 분해한다. 호기적 생분해 반응에서 산소는 석유제품과 같은(탄소원자로 이루어진) 유기분자를 포함하는 다양한 화학약품을 산화한다. 이처럼 미생물들은 이산화탄소와 메탄가스처럼 보다 단순하고 무해한 분자를 만들기 위해 산화된 유기화합물을 더 분해할 수 있다. 세균들은 이 과정에서 에너지를 만들어 더 많은 세포를 만드는데 사용하므로 생물량을 늘린다. 어떤 호기성세균들은 또한 금속과 암모니아 같은(탄소를 포함하지 않는) 무기화합물을 산화한다. 더불어 많은 미생물들은 환경에서 산소의 양이 감소할 때 생물적 환경정화를 계속하기 위해 혐기적 물질대사로 전환할 수 있다. 혐기성세균들은 전자수용체로 산소 대신에 철, 황산 및 질산과 같은 다른 분자에 의존한다. 이렇게 오염물질을 분해하면서 생성된 에너지는 세균의 세포성장(생체량)을 촉진시키는데 사용된다. 물질대사
동화작용은 이화작용에서 방출된 에너지로 복잡한 분자를 합성하는데 이용하는 대사 과정이다. 일반적으로 세포의 구조를 이루는 복잡한 분자는 작고 단순한 전구물질로부터 차례로 합성된다. 동화작용은 기본적으로 세 단계를 거친다. 처음에는 아미노산, 단당류, 아이소프레노이드, 뉴클레오타이드와 같은 전구물질을 생산하고, 그 다음에는 ATP에 저장된 에너지를 이용하여 전구물질을 활성이 있는 형태로 바꾼다. 마지막으로 이 전구물질들을 조립하여 단백질, 다당류, 지질, 핵산 등의 복잡한 분자들을 생산한다. 지구의 역사
지구 위 모든 생물의 에너지는 광합성에 직간접적으로 의존한다. 가장 흔한 형태인 산소 광합성은 이산화탄소, 물, 햇빛으로 에너지원 (포도당)을 만드는 과정이다. 홍색 황세균, 녹색 황세균 등은 전자 공여자를 물이 아닌 황화수소, 황, 철 등을 사용하는 무산소 광합성을 한다. 그러한 생물체는 온천이나 열수공 등 극한의 환경에서 발견된다. 프로파지
자외선광이나 특정 화학 물질과 같은 숙주 세포 손상이 감지되면 프로파지는 세균 염색체에서 잘려나가며, 이 과정은 프로파지 유도 (prophage induction) 라 불린다.
유도과정 이후, 바이러스 복제는 용균성 사이클(lytic cycle)을 통해 시작된다. 바이러스는 세포의 복제 장치를 이용한다.
세포는 용해 또는 파열 할 때까지 새로운 바이러스로 채워질 수 있다. 또는, 세포가 새로운 바이러스를 차례로 방출 할 수 있는데 이는 역 엔도사이토시스 과정 (reverse endocytotic process)이다.
감염부터 용균 될 때 까지 기간을 잠복기라고 칭한다. 용균성 사이클을 따르는 바이러스는 독성 바이러스(virulent virus)라고 불린다.
프로파지는 수평적 유전자 이식의 중요한 매개체이며, 모바일롬(mobilome)의 부분으로 여겨진다.
고리모양(단일 가닥 또는 이중가닥) DNA 게놈을 가지거나 원형 매개체(예; Caudovirales)를 통해 게놈을 복제하는 대부분 세균성 바이러스는 절제할 수 있는 특징이 있다. 이들은 선택가능한 생활사이클 가질 수 있으며, 숙주에서 프로파지로 공존할 수 있다. 대부분의 경우 프로파지는 숙주 염색체에 통합되지만, 몇몇은 염색체외에 플라스미스에 고리형태 또는 선형으로 존재한다. 지구의 역사
최초의 세포는 주변 환경에서 에너지와 음식물을 섭취하였으며, 발효 과정으로 에너지를 만들어냈다. 발효는 혐기성, 산소가 없는 환경에서만 가능한 과정이었으며, 광합성하는 세포가 만들어지면서 에너지원을 직접 생산해내는 세포가 생겨났다. 포도주 양조
일차발효는 이스트에 의해 일어나며 이것은 포도 자체도 존재하며 때로 포도 겉면에서 가루 형태로 보이기도 한다. 일차, 혹은 알코올 발효는 이런 천연 이스트에 의해 발생될 수 있지만 이스트의 유형에 따라 원활하게 진행되지 않을 수도 있기 때문에 일반적으로 배양된 이스트가 추가된다. 천연 유산균을 사용할 때 발생할 수 있는 주요한 문제는 일부 당이 완전히 발효되지 않은 상태로 잔류할 수 있다는 것이다. 이것은 포도주에 과도한 단맛을 낼 수 있고, 또한 아세트산이 생성될 수 있다는 단점도 있다. 발효
발효는 일반적으로 혐기성 환경에서 일어난다. 산소(O)가 존재하면 NADH와 피루브산은 산소호흡에서 ATP를 생성하는데 사용된다. 이것은 산화적 인산화라고 하며, 해당과정만 사용하는 것보다 더 많은 ATP를 생성한다. 이러한 이유로 산소를 이용할 수 있을 때 발효는 거의 사용되지 않는다. 그러나, 산소가 충분히 존재하더라도 "Saccharomyces cerevisiae" 와 같은 일부 효모 균주는 당의 적절한 공급이 있는 한 산소호흡보다 발효를 더 선호한다(크랩트리 효과로 알려진 현상). 일부 발효 과정에는 산소를 견딜 수 없는 절대혐기성 미생물이 포함된다. 발효
발효차(醱酵茶)는 일반적인 미생물에 의한 발효가 아니라 차잎에 함유된 산화 효소에 의해 산화 처리한 차이다. 미생물이 작용하지 않으므로 진정한 발효는 아니다. 산화정도에 의해 차의 종류가 여러가지로 나뉜다. 홍차, 보이차는 완전발효, 우롱차는 반발효차이다. 유사 분열
유사 분열(有絲分裂, mitosis)은 진핵 세포가 핵 내의 염색체를 동일한 딸세포로 분리하는 과정을 가진다. 주로 세포 구성요소인 핵, 세포질, 세포 기관, 세포막을 대략 두 딸세포로 분할하는 세포질 분열이 그를 따르며, 유사 분열과 세포질 분열은 분열 주기 중에, 모세포가 유전적으로 서로 똑같은 두 딸세포로 분열하는 유사 (K) 단계 에 해당된다. 주로 유사분열은 생물의 성장이나 재생시 발생하며 단세포나 미생물이 번식시 이용하는 방법이기도 하다. 원핵생물
세균과 고세균은 무성 생식, 대개 이분법을 통하여 번식한다. 유전자의 교환과 재조합은 여전히 일어나지만 이것은 단지 같은 것을 만들어 내는 과정이며 두 세포들 사이의 DNA의 이동인 수평적 유전자 이동의 형태이다. 발효
이형젖산 발효에서 젖산을 다른 화합물로 전환해야 하는 이유는 다음과 같다.수소 가스는 NADH로부터 NAD를 재생성하는 방법으로 여러 가지 유형의 발효(혼합 유기산 발효, 뷰티르산 발효, 카프로산 발효, 뷰탄올 발효, 글리옥실산 발효)에서 생성된다. 전자는 페레독신으로 전달되고, 이어서 수소화효소(hydrogenase)에 의해 산화되어 H를 생성한다. 수소 가스는 메테인 생성균과 황산환원세균의 기질이다. 이들 미생물은 수소 농도를 낮추고, 에너지가 풍부한 화합물의 생산을 선호하지만, 그럼에도 불구하고 방귀에서처럼 상당히 높은 농도의 수소 가스가 생성될 수 있다. 해당
젖산 발효에서 NADH는 2개의 전자를 피루브산에게 주고 산화되고, 에탄올 발효에서 NADH는 2개의 전자를 아세트알데하이드에게 주고 산화된다. 그러나, 혐기성 세균은 세포 호흡에서 최종 전자수용체로 다양한 화합물을 사용한다. 이러한 화합물에는 질산, 아질산 같은 질소화합물, 황산, 아황산, 이산화황, 황 같은 황화합물, 이산화 탄소, 철화합물, 망간화합물, 코발트화합물, 우라늄화합물 등이 있다. 세균
대표적인 예는 소 등의 반추 동물이다. 즉, 소화 기관 안에는 셀룰로모나스·바실루스·클로스트리디움 등이 생활하고 있다. 소의 침 속에는 효소 대신에 세균류에게 필요한 탄산수소나트륨이나 인산나트륨이 함유되어 있어서, 세균은 이것을 이용하여 셀룰로오스 등을 분해하여 여러 가지 지방산을 만들므로, 이것이 소의 체조직에 흡수되어 에너지를 만들게 된다. 또한, 세균의 몸은 결국 단백질 분해 효소에 의해서 질소 화합물과 비타민으로 분해되어 흡수되므로, 소는 별도로 단백질을 섭취하지 않아도 된다. 발열 반응
화학에서 발열반응()은 반응 과정에서 계가 열을 방출하는 반응으로, 반대되는 개념은 흡열반응이다. 발열 반응을 통해 계는 엔탈피의 형태로 열을 주위로 방출하며, 주위는 엔탈피의 형태로 열을 얻게 된다. 여러번 사용하는 손난로에서 티오황산나트륨이 과포화상태에서 고체로 응고할때 생성되는 열이 이러한 발열 반응으로서, 대표적인 발열 반응에는 기체가 액체로 응축될때 발생되는 액화열, 액체가 고체로 굳어질 때 발생되는 응고열, 산과 염기의 반응을 통한 중화열, 연소 반응, 금속과 산의 산화-환원 반응 등 다수의 실온 내 반응이 포함된다. 유전자 발현
원핵생물은 한 종류의 RNA 중합효소만이 존재하여 전령 RNA, 운반 RNA, 리보솜 RNA를 모두 생산한다. 반면에 진핵생물은 각각의 RNA종류에 따라 서로 다른 중합효소를 사용한다. RNA 중합효소
진핵생물의 미토콘드리아와 엽록체는 구조 및 기작이 세균의 RNA 중합효소와 다른 RNA 중합효소를 가진다. 이 중합효소는 핵에 암호화되어 있으며, 단일 소단위 RNA 중합효소 단백질족에 속한다. 진핵생물의 엽록체는 또한 세균의 RNA 중합효소와 구조나 활성 기작이 매우 유사한 RNA 중합효소를 가진다. 이 중합효소는 색소체에 암호화되어 있다. 비타민
비타민은 탄수화물·지방·단백질과는 달리 에너지를 생성하지 못하지만 몸의 여러 기능을 조절한다. 대부분은 효소나 또는 효소의 역할을 보조하는 조효소의 구성성분이 되어 탄수화물·지방·단백질·무기질의 대사에 관여한다. 효소나 조효소는 화학반응에 직접 참여하지 않기 때문에 소모되는 물질이 아니다. 따라서 비타민의 필요량은 매우 적다. 하지만 생체 반응에 있어 효소의 기능이 매우 중요하기 때문에, 소량이라 할지라도 필요량이 공급되지 않으면 영양소의 대사가 제대로 이루어지지 못한다. 발효유
발효유(醱酵乳) 또는 발효유제품(醱酵乳製品)은 젖산균으로 발효된 유제품을 가리키는 말이다. 발효유의 발효 과정은 제품의 유통기한을 늘리며 맛을 좋게 하고 소화율(음식이 몸에서 소화되는 정도)을 높인다. 발효유 제품은 꽤 오래 전부터 생산되었으며 기원전 10000년경부터 생산되었다는 기록도 존재한다. 해당
아서 하든과 윌리엄 영은 닉 셰퍼드와 함께 실시한 두 번째 실험에서 발효를 진행시키기 위해서 열에 민감한 고분자량의 부분(효소의 단백질 부분)과 열에 민감하지 않은 저분자량의 부분(ADP, ATP, NAD 및 다른 보조 인자들)이 함께 필요하다는 것을 밝혀냈다. 이 실험은 투석된(정제된) 효모 추출액으로 발효시킬 수 없거나 당인산을 생성할 수 없음을 관찰함으로써 이루어졌다. 끓인 후 투석시키지 않은 효모 추출액과 투석된 효모 추출액을 섞은 혼합물은 발효를 시킬 수 있었다. 효모 추출액을 끓이면 단백질이 변성되므로 단백질이 활성을 잃어버린다. 끓인 효모 추출액과 투석된 효모 추출액의 혼합물이 발효를 시킬 수 있다는 것은 보조 인자가 비단백질이라는 것을 암시한다. TCA 회로
석시닐-CoA를 석신산으로 전환하는 석시닐-CoA 합성효소가 촉매하는 단계로 상당한 변이가 있는 단계이다. 대부분의 생물들은 EC 6.2.1.5, 석신산-CoA 연결효소 (ADP-형성) (그 이름에도 불구하고 효소는 ATP 생성 방향으로 작용한다)를 사용한다. 포유류에서는 GTP를 생성하는 효소인 석신산-CoA 연결효소 (GDP-형성) (EC 6.2.1.4) 도 사용한다. 각 동질효소의 사용 정도는 조직에 따라 다르다. "Acetobacter aceti" 와 같은 일부 아세트산 생성 세균에서는 완전히 다른 효소(EC 2.8.3.18, 석시닐-CoA : 아세트산 CoA 전이효소)가 이 반응을 촉매한다. 이러한 특이 효소들은 이들 아세트산 생성 세균에서 시트르산 회로와 아세트산 대사를 연결시킨다. "Helicobacter pylori" 와 같은 일부 세균은 이 과정에 석시닐-CoA : 아세토아세트산 CoA 전이효소(EC 2.8.3.5)라는 또 다른 효소를 사용한다. 항생물질
영양분 차단은 항생제를 대체 할 수 있다. 철분 공급의 제한은 인체 내에서 세균의 급증을 막는 한가지 수단이다. 체내에서 철분을 빼내가는 메커니즘은 병원균 사이에서 거의 공통적이다. 이러한 것을 이용해서, 많은 연구진들이 철분을 제거하는 새로운 킬레이트제를 만들고 있다. 이 킬레이트는 다른 병원균들이 사용할 철분을 미리 없애버리는 것이다. 다만 균에만 작용하는 영양분 차단은 내성이 생길 수 있으며, 숙주 세포가 양분 부족으로 죽을 수도 있다는 리스크를 가지고 있다. RNA 중합효소
오쏘폭스바이러스()는 바이러스에 암호화된 RNA 중합효소를 이용하여 RNA를 합성한다. 이 RNA 중합효소는 구조나 기작이 세균, 고세균의 RNA 중합효소 및 진핵생물의 핵 RNA 중합효소 I-V와 유사하다.
다른 바이러스들은 세균과 고세균, 진핵생물의 RNA 중합효소와 관련성이 없는 RNA 중합효소를 사용한다. 이 RNA 중합효소도 바이러스에 암호화되어 있다.
다수의 바이러스들은 단일 소단위로 이루어진 DNA 의존적 RNA 중합효소를 사용한다. 이 RNA 중합효소는 진핵생물의 엽록체나 미토콘드리아의 단일 소단위 RNA 중합효소와 구조·기작이 유사하다. 가장 널리 연구되는 단일 소단위 RNA 중합효소는 박테리오파지의 T7 RNA 중합효소이다.
RNA에 의존적인 RNA 중합효소를 사용하는 바이러스도 있다. (-)ssRNA 바이러스와 제 3형 dsDNA 바이러스는 생활사 중에 이중가닥 RNA를 포함하는 때가 있다. 이들은 RNA를 합성하는 주형으로 DNA 대신 RNA를 사용한다. 몇몇 (+)ssRNA 바이러스 또한 RNA 의존적 RNA 중합효소를 가지고 있다. 화학
화학 반응은 원자 혹은 분자가 화학적인 변화를 겪는 일을 말한다. 화학 반응은 원자간의 결합이 끊어지는 일과 다시 이어지는 일을 포함한다. 결합이 끊어질 때는 에너지가 흡수되고, 결합이 이어질 때는 에너지가 방출된다. 화학 반응의 간단한 예로는 수소와 산소가 반응하여 물이 되는 것을 들 수 있다. 반응식은 다음과 같다.
반응식에서 알 수 있듯이, 화학 반응에서는 원자가 새로 생성되거나 나타나는 일이 일어나지 않는다. ΔH는 에너지 또는 엔탈피 변화를 뜻한다. 반응은 발열반응일 수도 있고, 흡열반응일 수도 있다. 발열반응은 주위로 열을 방출하는 반응으로 엔탈피 변화가 음수로 나타난다. 반면에 흡열반응은 주위 열을 흡수하는 반응으로 엔탈피 변화가 양수로 나타난다. 위 반응의 경우는 발열반응인데, 이는 계로부터 주위로 열이 이동하였다는 의미이다. 열
복사는 유일하게 매질이 없는 상황에서도 일어날 수 있는 열전달의 형태이다. 따라서 복사는 진공에서 열전달이 일어날 수 있는 유일한 방법이다. 열적 복사는 물질 속의 원자들과 분자들의 운동 때문에 나타나는 직접적인 결과이다. 이러한 원자들과 분자들이 전하를 띠고 있는 입자들(양성자와 전자)로 이루어져 있기 때문에, 그들의 운동은 전자기 방사선을 방출하고 이것은 표면의 에너지를 바깥으로 이동시킨다. 동시에, 표면도 끊임없이 표면으로 에너지를 전달하는, 주위로부터의 복사에 의해 영향을 받는다. 온도가 상승함에 따라 방출되는 복사의 양도 증가하기 때문에 결과적으로 온도가 더 높은 곳에서 더 낮은 곳으로 에너지가 전달되는 결과가 나타난다.
물체가 전자기 복사로 단위시간당 에너지를 내놓는 비율 P는 물체의 표면적이 A이고, 그 면의 절대온도가 T일 때 formula_2 으로 주어진다.
formula_3은 슈테판-볼츠만(Stefan-Boltzmann) 상수이고, formula_4은 물체 표면의 방출률로 0과 1 사이의 값을 갖는다. 에리트로스
산화 세균은 에리트로스를 유일한 에너지원으로 사용할 수 있다. 젖산 발효
세포에 산소가 존재하면 대다수의 생물은 발효를 하지 않고 세포 호흡을 한다. 그러나 조건혐기성 미생물은 산소의 존재하에서 발효를 통해 호흡을 수행한다. 때로는 산소가 존재하고 미토콘드리아에서 호기성 대사가 일어나더라도 피루브산이 대사될 수 있는 것보다 빠르게 생성된다면, 발효가 일어나게 된다. 물질대사
미생물은 단순히 주변에 소화 효소를 분비하고, 동물만이 특수한 세포에서 장으로 효소를 분비한다. 세포 바깥에서 효소가 고분자를 분해하여 만들어낸 아미노산과 당은 능동수송 단백질을 통해 세포 내로 운반된다. 세균
세균은 환경이 적절하면 매우 빠르게 번식한다. 대부분 이분법으로 번식하며 1~3시간마다 한 번씩 분열하지만 일부는 최적조건에서 20분 만에 한 번씩 분열하는 것도 있다. 그러나 세균은 개체수가 늘어남에 따라 결국 영양분을 모두 소모하고 대사 노폐물로 스스로를 중독시키며, 다른 생물에게 잡아먹히기 때문에 무한정 늘어나지는 않는다. 또한 자연상태에서의 다른 생물과 경쟁하는 많은 종류의 미생물이 세균의 번식을 억제하는 항생물질을 생산하기 때문에 개체수가 증가할수록 생장속도는 점차 더뎌진다. 산화적 인산화
산화적 인산화는 에너지 방출 반응을 사용하여 에너지 흡수 반응을 진행시킨다. 두 세트의 반응이 짝지어져 있다고 하는데, 이는 두 반응 중 하나가 작동하지 않으면 다른 하나도 작동할 수 없다는 것을 의미한다. NADH와 같은 전자공여체에서부터 산소(O)와 같은 전자수용체에 이르기까지 전자전달계를 통한 전자의 흐름은 에너지를 방출하는 과정이다. 반면에 ATP 합성은 에너지를 흡수하는 과정이다. 전자전달계와 ATP 생성효소는 모두 미토콘드리아 내막에 존재하고, 미토콘드리아 내막을 통과하는 H의 움직임에 의해 전자전달계에서 ATP 생성효소로 에너지가 전달되는데, 이러한 과정을 화학삼투라고 한다. 실제로 이것은 단순한 전기 회로 같으며, H는 전자전달계의 H 펌핑 효소들에 의해 미토콘드리아 기질(N쪽, 상대적으로 H 농도가 낮은 쪽)에서 막 사이 공간(P쪽, 상대적으로 H 농도가 높은 쪽)으로 능동수송된다. 이러한 효소들은 배터리와 같으며, 회로를 통해 전류를 흐르게 하는 일을 수행한다. 양성자(H)의 움직임은 막을 가로질러 전기화학적인 기울기를 만들어 내는데, 이것은 종종 양성자 구동력(proton-motive force)라고 불린다. 양성자 구동력은 H의 농도 차이(양성자 기울기, ΔpH)로 인한 화학적인 위치 에너지와 H가 상대 이온 없이 막을 지나 이동할 때, 전하의 분리 차이로 인한 전기적인 위치 에너지의 2가지 구성 요소를 가진다. 발효
"발효(ferment)"라는 단어는 끓이다는 뜻의 라틴어 동사인 "fervere"에서 파생되었다. 발효라는 말은 14세기 후반에 연금술에서 최초로 사용된 것으로 생각되지만, 넓은 의미에서의 사용에 한정된다. 발효라는 말은 대략 1600년대까지 현대 과학적인 의미로는 사용되지 않았다. 산화적 인산화
위의 표에서와 같이 대장균은 전자공여체로 포름산, 수소, 젖산과 같은 환원제를 사용하고 전자수용체로 질산, 다이메틸 설폭사이드(dimethyl sulfoxide, DMSO), 산소를 이용해 살아갈 수 있다. 산화제와 환원제 간의 표준환원전위 차가 클수록 반응할 때 더 많은 에너지가 방출된다. 이들 화합물들 중에서 석신산/푸마르산 쌍은 표준환원전위 값이 0에 가깝기 때문에 특이하다. 따라서 석신산은 산소와 같은 강한 산화제를 사용하여 푸마르산으로 산화될 수 있고, 푸마르산은 포름산과 같은 강한 환원제를 사용하여 석신산으로 환원될 수 있다. 이러한 대체 반응은 각각 석신산 탈수소효소 및 푸마르산 환원효소에 의해 촉매된다. 물질대사
태양광을 에너지로 저장하는 생물 역시 양성자 농도 기울기를 이용하여 에너지를 저장하므로 원리상 산화적 인산화와 유사하다. 양성자 농도 기울기에 의한 힘이 ATP 합성을 유도한다. 전자전달계를 돌리기 위한 전자는 광합성 반응 중심 또는 로돕신이라는 빛을 모으는 단백질로부터 온다. 반응 중심은 그곳에 존재하는 광합성 색소의 종류에 따라 두 부류로 나뉜다. 광합성 세균은 대개 한 종류의 반응 중심을 가지고, 식물과 남세균은 두 종류를 모두 가진다. 효소
1897년에 에드워드 채너는 효모의 추출물이 당을 알코올로 발효하는 능력을 가지고 있다는 것을 발견함으로써 발효는 세포로부터 분리되어도 여전히 촉매작용을 할 수 있는 분자에 의하여 촉진된다는 것을 제시하였다. 물질대사
이화작용은 큰 분자를 분해하는 대사 과정으로 음식을 분해하고 산화하는 과정이 포함된다. 이화작용으로 동화작용에 필요한 물질을 공급하고 에너지를 얻는다. 이화작용의 정확한 특성은 생물마다 각기 다르며, 필요에 따라서는 생물을 에너지와 탄소를 얻는 원천에 따라 분류할 수 있다(아래 표 참고). 에너지원으로 유기영양생물()은 유기물을, 무기영양생물()은 무기물을, 광영양생물()은 태양광을 사용한다. 대사는 서로 다르지만 모두 산화환원 반응에 의존하며, 전자를 유기물, 물, 암모니아, 황화 수소, 철 이온(Fe)과 같은 환원된 전자공여체에서 산소, 질산염, 황산염과 같은 전자수용체로 전달한다. 동물의 경우 이 반응은 복잡한 유기물을 이산화 탄소와 물과 같은 간단한 분자로 분해하는 형태이다. 식물이나 남세균 등 광합성 생명체는 전자 전달 반응이 에너지를 방출하지 않고 태양광으로부터 에너지를 흡수해 저장하는 용도로 쓰인다. 식작용
식작용(食作用, , ) 또는 식세포 작용(食細胞作用)은 세포생물학에서, 생존하는 식세포가 체내의 이물질, 세균 따위를 섭취하여 이들을 제거하는 작용이다. 식균 작용, 식세포활동이라고도 한다. 식작용은 캐나다의 물리학자 윌리엄 오슬러가 처음 알아냈으며 나중에 일리야 일리치 메치니코프가 연구했다. 식작용은 고체 물질을 세포 안으로 유입하는 세포내이입(또는 세포내섭취, endocytosis)의 한 형태이므로 액체 물질을 세포 안으로 유입하는 음세포작용(pinocytosis)과는 구별된다. 식작용은 일부 세포에 대해 영양분을 취득하는데 기여하며 면역계에서 병원체와 세포 찌꺼기를 제거하기 위한 주된 매커니즘이다. 식작용을 하는 세포로는 대식세포(macrophage), 호중구(neutrophil), 호산구(eosinophil) 등이 있다. 에탄올
공업적으로는 발효를 통하여 얻거나, 에틸렌 또는 아세틸렌에서 합성한다.
발효를 통한 에탄올 제조는 가장 오래된 제조법이고, 지금까지도 알코올성 음료의 에탄올을 제작하는 데 사용되는 방법이다. 거의 모든 당이나 녹말과 같은 탄수화물을 함유한 농산물을 재료로 하고, 여기에 이스트를 첨가하는 방법으로 발효를 손쉽게 일으킬 수 있다. (참조 : 에탄올 발효) 결핵의 치료
조합된 요법을 지지하는 다른 이론적 이유가 있는데, 이는 요법에 사용되는 서로 다른 약제들이 서로 다른 형태로 작용한다는 것이다. INH는 분열하는 세균을 죽인다(bactericidal). EMB는 결핵균을 죽이며, RMP는 균을 죽이고, 멸균(sterilizing)의 효과가 있다. PZA는 세균을 죽이는 효과는 약하지만, 산성의 환경, 대식세포 안쪽, 급성 염증 내부에 위치한 세균에 대해서 매우 효과적이다. RNA 중합효소
진핵생물 핵 RNA 중합효소는 여러 종류가 있어 각각 다른 종류의 RNA를 합성한다. 중합효소는 세균의 RNA 중합효소와 구조적으로나 기작이 유사하다. 세포
세포분열은 하나의 모세포가 두 개의 딸세포로 분해되는 과정이다. 이 과정은 다세포 생물에서는 성장을 의미하며, 단세포 생물에서는 생식을 의미한다. 원핵세포는 이분열에 의해 분열되며, 진핵세포는 대개 유사분열이라 불리는 세포핵분열 과정을 거친 뒤 세포질 분열 과정을 통해 세포분열을 한다. 이배체 세포는 일배체 세포를 만들기 위해 감수분열을 한다. 일배체는 다세포 생물에서 생식자의 역할을 수행하며, 새로운 이배체 세포를 구성하기 위해 세포핵융합을 한다. 탈수 반응
화학과 생물학에서 탈수 반응(dehydration reaction)은 보통 반응 분자로부터의 물 분자의 제거를 포함하는 화학 반응으로 정의된다. 어떤 물질을 이루고 있는 성분 원소 중 수소와 산소를 제거하거나 물의 분리에 의한 축합 반응을 행하는 일을 말한다. 탈수 반응은 중합 반응(condensation reaction)의 부분 집합(subset)이다. 수산화기(–OH)는 안 좋은 이탈기(leaving group)이기 때문에, 브뢴스테드산(Brønsted acid)을 가지는 것은 수산화기가 더 좋은 이탈기인 –OH 그룹을 가지는 것을 양성자 주기(protonating)를 통하여 종종 도와준다. 탈수 반응의 반대는 수화 반응(hydration reaction)이다. 유기 합성(organic synthesis)에 쓰이는 일반적인 탈수 시약(dehydrating agent)에는 진한 황산, 진한 인산, 뜨거운 산화 알루미늄과 뜨거운 세라믹(ceramic)이 있다. 소화
동물이나 균류는 자기 이외의 생물이나 그 유체(遺體)에서 유기물을 섭취하며 생활한다. 그런데 이 유기물들은 세포막을 투과하기에는 큰 것이 대부분이기에 이것들을 흡수하기 위해서는 보다 저분자 단위로 분해하여야 하며, 소화 활동은 이 유기물을 저분자 단위로 분해하는 활동이다. RNA 중합효소
고세균은 단일 종류의 RNA 중합효소를 가지고 있으며 이 중합효소가 모든 RNA를 합성한다. 고세균의 RNA 중합효소는 구조나 기작 면에서 세균의 RNA 중합효소와 진핵생물 RNA 중합효소 I-V와 유사하다. 특히 진핵생물 핵 RNA 중합효소 II에 가깝다. 산화적 인산화
일부 세균과 고세균에서 ATP 합성은 양성자(H)의 이동이 아니라 나트륨 이온(Na)의 막을 통한 이동에 의해서 이루어진다. "Methanococcus"와 같은 고세균은 다른 세균 및 진핵생물의 ATP 생성효소 소단위체와는 다른 단백질을 포함하는 AA 생성효소를 갖고 있다. 일부 종에서 AA 형태의 효소가 나트륨(Na)으로 구동되는 ATP 생성효소일 수도 있지만, 이는 모든 경우에서 다 그러한 것은 아니다. 탄수화물
이화작용은 세포가 더 큰 분자를 더 작은 분자로 분해하면서 에너지를 방출하는 대사 반응이다. 단당류는 해당과정 및 시트르산 회로를 거치면서 대사될 수 있다. 이화작용
이화작용(異化作用, ) (catabolism은 κάτω, kato "아래쪽으로"란 뜻, and βάλλειν, ballein "던지다"라는 뜻의 합성어)은 복잡하고 큰 물질을 분해하여 간단하고 작은 물질로 만드는 반응으로 반응물 속의 에너지가 방출되는 발열반응이다. 이화작용은 다당류, 지질, 단백질, 핵산과 같은 큰 분자를 단당류, 지방산, 뉴클레오타이드, 아미노산과 같은 작은 단위로 분해한다. 해당
해당과정에서 1분자의 포도당이 2분자의 피루브산으로 분해되며, 이 과정에서 2분자의 ATP가 순생산된다. 발효 과정을 수행하는 대부분의 세포는 사용한 NAD를 재생성하기 위한 추가 반응을 수행하고 최종생성물로 에탄올이나 젖산을 생성한다. 많은 세균들은 NAD를 재생성하기 위한 전자수용체로 무기화합물을 사용한다. 살균
살균(殺菌)은 곰팡이, 바이러스, 세균 따위의 모든 형태의 미생물을 약품이나 높은 열로 죽여 균이 없는 상태로 만드는 일을 가리킨다. 멸균(滅菌)이라고도 한다. 세균의 노화
단세포 생물에서의 노화는 딸 세포들에서의 노화 요소의 비대칭적 분리에서 발생하는 것으로 생각된다. 단세포 생물에서의 손상의 차별적 분리는 전체 집단(overall population)의 적응도에 기여하는 것으로 보인다. 단세포 진핵 생물 맥주효모균 ("Saccharomyces cerevisiae")은 엄마 세포가 해로운 노화 요소를 가지고 있음으로써 딸 세포가 회춘(rejuvenation)하게 한다. 소화계통
소화라는 것은 체내에 받아들인 외부의 물질을 분해·흡수하여 생체내에서 이용하는 작용을 말한다. 흡수된 소재는 그 생물에게 고유한 물질로 합성되거나 더욱 분해를 진행시켜 에너지가 배출되도록 하는데, 이 과정을 대사(물질 교대)라고 한다. 그러기 위해서 소화기는 대사에 필요한 물질을 생체내에 받아들이는 작용을 하는 장기(臟器)라고 할 수 있다. 전기발광
전기 발광은 주입형과 진성으로 나뉜다. 주입형 전기 발광()은 전기장의 작용에 의하여 전자와 양공이 주입되어, 그 재결합에 의하여 빛이 발생하는 경우다. 발광 다이오드가 여기에 속한다.
진성 전기 발광은 전기장에 의해서 가속된 전자가 어떤 발광 중심으로 충돌해 그 발광 중심이 여기되어 발광하는 것이다. 진성 전기 발광의 예로는 전기 발광 케이블이 있다. 이는 전류를 입력하여 발광하는 전선장의 소재로, 플렉서블 가공에도 유연하게 대응된다. 또한 전기 발광 박막(電氣發光薄膜,)이 여기에 해당한다. 물질대사
생물 종이 다를지라도 기본적인 대사경로와 그 구성 성분은 매우 유사하다. 시트르산 회로를 구성하는 중간체로 널리 알려진 카복실산들은 단세포 세균인 대장균에서부터 거대한 다세포 생물인 코끼리에 이르기까지 알려진 모든 생물에 존재한다. 대사경로는 진화 초기에 등장했으며, 그 효율성 때문에 계속해서 유지된 것으로 추정된다. 세포대사
세포대사(細胞代謝, )는 세포가 영양소 분자를 처리해서 살아있는 상태를 유지하는 과정이다. 세포대사는 크게 두가지로 구분된다. 하나는 분해대사로 복잡한 분자를 에너지를 얻기 위해 분해하는 과정이며, 또 다른 하나는 합성대사로 에너지를 소비해서 보다 복잡한 분자를 합성하며 세포 구조를 형성하는 등의 생명 활동을 하는 것이다. 세포대사는 대사경로라고 불리는 매우 복잡한 일련의 화학반응으로 구성되어 있다. 효소
효소는 특이적인 ES복합체를 형성한다는 점에서 많은 다른 촉매들과 구별된다. 이 ES복합체에서 기질과 효소의 결합 양식은 단백질 분자의 구조를 안정화시키는 요인인 수소결합, 소수성 결합, 이온 결합 등에 의존한다. 이들 결합들은 ES복합체 내부에 약한 결합을 형성함으로써 이 상호작용을 안정화시킬 정도의 적은 자유에너지가 방출된다. 이와 같은 효소-기질 상호작용에 의하여 얻어진 에너지를 결합에너지라고 부른다. 이 결합 에너지의 의미는 단지 효소-기질간의 상호작용의 안정화에만 국한되지 않는다. 결합에너지는 효소가 반응의 활성화 에너지를 저하시키는 데 사용되는 자유에너지의 중요한 공급원이 되고 있다. 해당
젖산 발효는 요구르트를 만드는 데 이용되는(젖산은 우유를 응고시킨다) 세균에서 일어난다. 또한 젖산 발효는 저산소 상태(또는 부분적으로 혐기성 상태)인 동물에서 일어나는데, 예를 들면 산소가 부족한 근육에서 발견된다. 많은 조직에서 젖산 발효는 에너지 생성을 위한 최후의 수단이다. 대부분의 동물 조직은 혐기성 조건을 오래 견디지 못한다. 발효
유가 배양식 발효(fed-batch fermentation)는 발효 중에 일부 성분이 첨가되는 비연속 발효의 변형이다. 이를 통해 발효 공정의 각 단계를 보다 효과적으로 제어할 수 있다. 특히 2차 대사 산물의 생산은 비지수적인 생장기 동안 제한된 양의 영양 물질을 첨가함으로써 증가될 수 있다. 유가 배양식 발효는 종종 비연속 발효 과정 사이에 끼워지기도 한다. 포도주 발효
인산염은 6탄당의 분자에 결합하여 이를 3탄당으로 쪼개는 역할을 하며, 이후 전위반응 (rearrangement reaction; 유기화합물의 한 분자 내에서 2개의 원자 또는 원자단지 위치를 교환하는 반응)이 연쇄적으로 일어나게 된다. 이때 이산화탄소가 생성되면서 카르복시기를 가진 탄소 분자가 방출되고, 남은 것들은 아세트알데히드가 된다. 산소가 없는 혐기성 발효 과정에서 아세트알데히드는 환원에 의해 에탄올로 전환된다. 이 때 매우 적은 양의 아세트알데히드는 산소와 반응하여 아세트산이 되는데, 산소가 지나치게 많을 경우 과한 산화 과정을 거쳐 양조가 실패하게 된다. 효모가 인생 한 과정을 다 거친 후에는 양조 탱크의 바닥에 침전물의 형태로 가라않게 된다. 또한 효모는 과즙 속의 모든 당분이 다른 화학물질로 전환되거나, 알코올 함량이 부피 당 15%에 도달할 때 활동을 중지하는데, 이는 지나치게 높은 함량의 알코올이 효모의 효소 활동을 중지시키기 때문이다. 효모
사워도는 공기 중에 존재하는 효모균을 이용해 만든 발효 반죽으로, 이 반죽의 일부를 남겨서 다음 번 발효반죽에 첨가하는 천연효모로 이용한다. 발효종이라고도 부르며, 상업용 이스트 빵보다 소화가 잘 되고, 혈당이 낮게 올라가서 다이어트와 당뇨에 좋다. 포도 및 건포도등의 과일 종류에 많이 붙어있는 효모를 이용하여 발효종을 만들 수도 있다. 포도주의 제조 과정
모든 와인 양조에 일어나는 발효. 
당분이 효모의 작용으로 에틸알코올과 탄산가스로 변한다. 세포 호흡
세포 호흡(細胞呼吸, )은 물질대사과정 중 하나로 생명체가 유기 화합물을 분해하여 에너지를 얻는 과정을 뜻한다. 생명체는 세포 호흡을 통해서 얻은 에너지를 생명활동에 사용한다. 산소 호흡(, 유기 호흡)과 산소가 사용되지 않는 무산소 호흡(, 무기 호흡) 과정으로 나눌 수 있다. 에탄올 발효
그러나 일반적으로 사용되는 빵효모인 "Saccharomyces cerevisiae" 또는 분열효모인 "Schizosaccharomyces pombe" 와 같은 많은 효모들은 세포 호흡보다 발효를 더 선호한다. 이러한 효모들은 적절한 종류의 영양이 제공된다면 호기성 조건하에서도 에탄올을 생산한다. 비연속 발효 중에 세포 단백질 1mg당 에탄올의 생성 속도는 반응 초기의 짧은 시간 동안 극대화되며, 배지에 에탄올이 축적됨에 따라 속도는 점진적으로 감소한다. 이러한 연구는 축적된 에탄올의 제거가 즉각적으로 발효 활성을 회복시키지 못함을 보여주며, 대사 속도의 감소는 에탄올의 존재보다는 생리적인 변화(에탄올에 의한 손상 가능성을 포함하는)때문이라는 증거를 제시한다. 발효 활성의 감소에 대한 몇 가지 잠재적인 원인이 조사되었다. 생존 능력은 90% 이상으로 유지되었고, 내부 pH는 중성에 가깝고, 생체 외에서 측정된 해당과정 효소와 알코올 생성 효소들의 비활성(specific activity)은 비연속 발효 동안 높게 유지되었다. 이러한 요인들 중 어떤 것도 비연속 발효 중 발효 활성의 감소와 관련이 있는 것으로 보이지 않는다. 세포
세포분열과 다음번 세포분열 사이에는 대사과정을 통해 세포가 성장한다. 세포대사는 세포가 영양소를 처리하는 과정이다. 세포대사는 크게 두 과정으로 이루어진다. 하나는 에너지를 얻기 위해 복잡한 분자를 쪼개는 과정인 분해대사이며, 다른 하나는 복잡한 분자를 구성하고 다른 기능을 수행하기 위해 에너지를 사용하는 과정인 합성대사이다. 예로, 복잡한 분자인 설탕은 보다 덜 복잡한 글루코스라는 다당류로 분해된다. 글루코스는 두 경로를 통해 에너지 형태인 아데노신 삼인산(ATP)으로 더욱 쪼개어진다. 발효
젖산 발효는 가장 간단한 형태의 발효이다. 해당과정에서 생성된 피루브산은 간단한 산화환원반응을 거쳐 젖산을 형성한다. 젖산 발효는 부산물로 가스를 생산하지 않는 유일한 호흡 과정이기 때문에 특이하다. 전체적으로 1분자의 포도당(또는 다른 6탄당)은 2분자의 젖산으로 전환된다. 자우어크라우트
산성을 띠는 박테리아는 배추 자체에서도 발효될 수 있기 때문에 특별한 문제는 아니다. 효모가 발효되어야 하므로 온도가 너무 높으면 맛이 좋지 않다. 발효에는 세 단계가 있는데 처음에는 혐기성(무산소상태에서 발효될 수 있는 형태) 박테리아가 발효를 이끌게 되며 신맛이 나도록 발효가 된다. 다음으로 박테리아가 많이 발효되어 신 맛이 어느 정도로 높아지게 되면 마지막으로 최종적인 박테리아균들이 생겨난다. 이 때가 되면 설탕을 부어서 PH를 낮추게 된다. 이화작용
세포는 새로운 중합체 분자를 합성하거나 단위체를 더 단순한 노폐물로 분해하면서 에너지를 방출하기 위해 중합체를 분해하여 얻은 단위체를 사용한다. 세포의 노폐물에는 젖산, 아세트산, 이산화 탄소, 암모니아, 요소 등이 있다. 이러한 분해과정은 화학적인 자유에너지를 방출하는 산화반응이며, 방출된 에너지의 일부는 열로 소실되지만, 나머지는 ATP 합성에 사용된다. 세포에서 ATP는 이화작용에서 방출된 에너지를 동화작용처럼 에너지를 필요로 하는 반응에 전달하기도 한다. 이화작용은 파괴적인 대사과정처럼, 동화작용은 건설적인 대사과정처럼 보여진다. 따라서 이화작용은 세포의 유지 및 성장에 필요한 화학 에너지를 공급한다. 이화작용의 예로는 해당과정, 시트르산 회로, 포도당신생합성 기질로 아미노산을 사용하기 위한 근육 단백질의 분해, 지방 조직에서 지방의 지방산으로의 분해, 모노아민 산화효소에 의한 신경전달물질의 산화적 탈아미노화반응 등이 있다. 발효
미생물학 및 발효 기술의 발전은 현재까지 꾸준히 계속되어 왔다. 예를 들어, 1930년대에는 물리적, 화학적 처리로 돌연변이가 된 미생물이 높은 수율, 빠른 성장, 산소 부족에 대한 내성, 보다 농축된 배지를 사용할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 균주 선택과 잡종화 기술 또한 개발되어 대부분의 현대 발효 식품에 영향을 미쳤다. 저온 살균법
루이스 파스퇴르가 생존했던 19세기의 독일의 화학자 유스투스 폰 리비히를 포함한 일부들은 발효가 순수하게 화학적이고 살아있는 유기체에 대한 간섭은 불필요한 방법이라고 주장하였다. 1864년, 황제 나폴레옹 3세의 요구로 파스퇴르는 포도주와 맥주가 시간이 지나면 쉬게 되는 원인을 조사하게 되었다. 이 식품들의 자연 부패는 프랑스 상업에 거대한 경제적 손실이었기 때문이었다. 파스퇴르는 그 문제를 해결하라는 명령으로 자신의 유년기시절의 마을인 아흐부와로 돌아와 아흐부와의 포도원에서 그 문제를 연구하였다. 그는 현미경을 사용하여 이스트와 초산균이라는 두 가지의 복잡한 미생물의 형태 때문이라는 사실을 발견하였다. 나중에 이스트와 초산균은 발효과정의 핵심이었고 알코올과 쉬어서 시큼해진 포도주 같은 다른 젖산은 식초를 생산하게 되었다. 파스퇴르는 포도주와 맥주의 질을 떨어트리는 미생물을 죽이기 위하여 단단히 밀봉된 탱크에 액체를 저장한 후, 짧은 기간 동안 온도를 44 °C 로 끌어 올리는 새로운 방식을 사용하였고 실험의 결과에서 아세트산균의 개체수가 확연하게 줄어들고 보존성이 향상된다는 사실을 발견하였고 이 열처리법을 파스퇴르가 파즈보일링(Paz-boiling)이라고 명명하였다. 생산초기에 포도주를 데운다는 생각의 공포에도 불구하고 포도주의 가열과 비가열에 대한 많은 실험으로 살균과정의 효과성이 확정적으로 입증 되었다. 파스퇴르가 죽은 후에 그의 공적을 기리기 위해 이 새로운 살균공법을 "파스퇴라이제이션(Pasteurization)"이라고 불리게 되었고 이 살균법은 우유와 같은 액체 식품에 적용되었다. 포도주 발효
발효과정에서 가장 주요하게 고려되어야 할 것은 어느 정도의 온도에서, 어떤 계통의 효모를 이용하여 당분을 에탄올로 전환하는가 이다. 발효의 생화학적 과정 자체에서 많은 열이 발생하게 되어 양조에 적합한 온도까지 상승할 수 있다. 일반적으로 백포도주의 경우 약 18-20 °C (64-68 °F) 정도에서 발효되는데, 양조자가 포도주에 보다 다른 특성을 부여하길 원할 경우 상대적으로 높은 온도에서 발효시킬 수도 있다. 적포도주의 경우 최대 29 °C (85 °F) 정도의 온도에서 발효가 된다. 더 높은 온도에서 발효가 일어날 경우 효모가 오히려 비활성 상태가 되고, 포도주의 향과 맛이 증발해버리는 부작용이 있다. 특정 양조자들은 과일 향을 극대화하기 위해 상대적으로 더 낮은 온도에서 포도주를 발효시킨다. 포도주 발효
아주 오랜 과거에 최초의 자연 발효 현상을 인간이 발견하였을 것이라고 추측된다. 양조에 있어서 ‘발효’라는 단어는 ‘비등’이라는 단어의 부연 설명 시 최초로 사용된 것으로 보인다. 19세기 중반 루이스 파스퇴르(Louis Pasteur; 프랑스의 화학자, 미생물학자)가 효모가 발효 과정의 촉매제이자 반응제 역할을 한다는 것을 밝혀내었다. 이후 20세기 초기 엠덴-마이어호프-파르나스 경로(Embden–Meyerhof–Parnas pathway; 생물의 세포 내에서 혐기적 당 대사의 가장 보편적인 경로)에 의해 당분이 에탄올로 변화하는 복잡한 과정에 대해 더욱 심도 있게 이해할 수 있게 되었다. 발효
미생물에서 발효는 유기 영양소를 혐기적으로 분해하여 ATP를 생산하는 주요 수단이다. 사람은 신석기 시대부터 식량과 음료를 생산하기 위해 발효를 이용해 왔다. 예를 들어 발효는 피클, 김치, 요구르트와 같은 신맛이 나는 음식에서 보존을 위해 젖산을 생성하는 과정에서 사용되며, 포도주, 맥주와 같은 주류를 생산하는 데에도 사용된다. 발효는 사람을 포함한 모든 동물의 위장관 내에서 일어난다. 에탄올 발효
발효는 산소를 필요로 하지 않는다. 산소가 존재하면 일부 효모 종(예: "Kluyveromyces lactis" 또는 "Kluyveromyces lipolytica")은 세포 호흡을 통해 피루브산을 이산화 탄소(CO)와 물(HO)로 완전히 산화시키기 때문에, 이러한 효모 종들은 혐기성 환경(세포 호흡이 아닌)에서만 에탄올을 생성한다. 효소공학
효소는 살아있는 세포에 존재하는 복잡한 유기 분자로서 물질의 화학적 변화를 유발하는 촉매로 작용한다. 생화학의 발달로 다양한 효소들과 그 작용 방식에 대한 이해가 더욱 심화되어 왔다. 효소없이는 생명이 존재할 수 없다. 효소는 살아있는 세포에서만 만들어지나, 많은 경우 세포로부터 분리되어 시험관 상태에서도 기능을 계속할 수 있다. 물질대사
위에서 기술한 해당과정, 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 모든 생물 도메인에 존재하며 모든 생물의 공통 조상에도 있었다. 공통 조상 세포는 원핵세포였으며 아마도 광범위한 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물, 지질 대사를 갖춘 메테인 세균이었을 것이다. 진화를 거치면서 오래된 대사 경로를 계속 유지한 것은 그 대사가 특정한 대사적 난제를 해결하는 최적의 방법이기 때문일 것이다. 해당과정과 시트르산 회로의 경우 최소의 단계로 매우 효율적인 최종 산물을 생산한다. 비부호 DNA 단편에 영향을 미치는 돌연변이는 대사 효율에만 영향을 미칠 것이다. 효소를 이용한 대사 중 가장 먼저 등장한 것은 퓨린 뉴클레오타이드 대사의 일부이고, 이전의 대사 경로는 고대 RNA 세계의 일부였을 것이다. 물질대사
산화적 인산화 과정에서 전자는 유기 분자에서 제거되어 산소로 옮겨지고 방출된 에너지는 ATP를 만드는데 쓰인다. 이 과정은 진핵생물의 경우 미토콘드리아 막에 있는 단백질 복합체들, 즉 전자전달계에서 일어난다. 원핵생물에서는 세포의 내막에 있는 단백질들에서 일어난다. 이 단백질 복합체들은 환원된 분자(즉, NADH)에서 산소로 전자가 전달되면서 방출되는 에너지를 이용하여 막 바깥으로 양성자를 퍼낸다(pump).
미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 양성자를 퍼내면 미토콘드리아 내막을 경계로 안팎으로 양성자의 농도 차가 생겨서 전기화학적 기울기를 형성한다. 이 힘에 의하여 양성자는 ATP 합성효소를 통하여 다시 미토콘드리아로 돌아간다. 양성자 흐름에 따라 ATP 합성효소의 기둥 소단위체(γ 소단위체)가 회전하고, ATP 합성효소 활성 자리의 구조가 변화하여 ADP을 ATP으로 인산화한다. 분해 효소
체계명은 ""기질 그룹" 분해 효소"이다. 일반적인 이름은 탈탄소효소(decarboxylase), 탈수소효소(dehydratase), 알돌라아제(aldolase), 등이다. 역반응이 더 중요한 경우, 합성 효소(synthase)가 이름에 사용된다. 발효
그림은 에탄올 발효 과정을 보여준다. 에탄올 발효에서 먼저 1분자의 포도당은 해당과정을 거치면서 2분자의 피루브산으로 분해된다. 이러한 발열반응에서 방출된 에너지는 ATP를 생성하고, NAD를 NADH로 전환시키는데 사용된다. 2분자의 피루브산은 2분자의 아세트알데하이드와 2분자의 이산화 탄소로 분해된다. 아세트알데하이드는 NADH로부터 에너지, 전자, 수소를 얻어 에탄올로 환원되고, NADH는 NAD로 산화되는데, 이러한 주기는 반복된다. 이 반응은 피루브산 탈카복실화효소와 알코올 탈수소효소에 의해 촉매된다. 에두아르트 부흐너
부크너의 실험은 살아있지 않은 효모 추출물이 실제로 당을 발효시킴을 입증하였다. 그 당시에는 생기론에 의해 발효에는 살아있는 생명이 필요하다고 여겨졌었다. 건조효모를 갈아서 가루로 만들고 당과 함께 넣어 며칠 뒤, 이산화탄소가 생성됨을 확인하였다. 실험에 실제 살아있는 효모는 없었다. 부크너는 발효가 효모 내부에서 진행되는 것이 아니라, 특정 단백질을 분비하여(효소) 일어나는 것이라고 가설을 세웠으며, 이는 실제로 그러하다. 효모단백질잡종법
효모단백질잡종법의 핵심은 대부분의 진핵 전사인자들에서 활성도메인과 결합도메인들이 하나의 부품처럼 모듈식이고, 직접적인 결합없이 가까이있을 때 기능을 할 수 있다는 점이다. 이것은 비록 전사인자가 두 조각으로 나뉘어 있더라도, 두 조각이 직접 연결 되지 않더라도 전사가 작동할 수 있다는 것을 의미한다. 대부분의 일반적인 스크리닝의 접근은 효모단백질잡종법이다. 이 시스템은 유전적으로 기술화되어 아미노산이나 핵산의 특정 영양소의 생합성을 할 수 없는 효모를 활용한다, 영양소가 없는 배지에서 기르게 되면, 효모는 죽게된다. 이 돌연변이 효모는 플라스미드의 형태로 외부DNA를 받아들임으로 만들어진다. 효모단백질잡종법에서는 돌연변이 효모에게 미끼와 먹이가 동시에 도입된다. 해당
격렬한 운동을 하는 동안 근육의 타는 듯한 느낌은 산소 호흡으로는 더 이상 근육의 에너지 요구량을 따라갈 수 없을 때 산소 호흡에서 발효로 전환되는 동안 H의 방출로 인한 것일 수도 있다. 이러한 H는 젖산에서 일부 생성된다. 낮은 산소 조건에서 신체는 ATP 생성의 효율성은 떨어지지만, ATP 생성 속도는 빠른 방식을 취한다. 대기 중의 산소의 농도가 높아지기 전인 20억년~25억년 전에 발효는 생물에서 에너지를 생산하는 주요 방식이라 생각되어 왔고, 따라서 혐기성 조건에서 NAD를 재생성하는 방식이 호기성 조건에서 NAD를 재생성하는 방식보다 더 오래되었음을 나타낸다. 분자생물학의 중심원리
일반적 전이과정은 대부분의 세포에서 일어나는 것으로 알려진 과정으로, 이 과정에는 기존 DNA에서 새로운 DNA를 생성하는 복제, DNA에서 RNA를 생성하는 전사, 그리고 RNA에서 단백질을 생성하는 번역의 세 가지가 있다. 탄수화물
생물은 일반적으로 에너지를 생산하기 위해 모든 종류의 탄수화물을 대사할 수는 없다. 포도당은 거의 보편적이며 접근가능한 에너지원이다. 많은 생물들은 다른 단당류들과 이당류들을 대사할 수 있지만, 포도당을 가장 먼저 대사에 이용한다. 예를 들어, 대장균("Escherichia coli")에서는 젖당 오페론이 존재할 때 젖당 분해 효소를 발현시키지만, 젖당과 포도당 둘 다 존재하면 젖당 오페론이 억제되어 포도당이 먼저 사용된다. 또한 다당류는 일반적인 에너지원이다. 많은 생물들은 녹말을 포도당으로 쉽게 분해할 수 있다. 그러나 대부분의 생물들은 셀룰로스 또는 키틴, 아라비노자일란과 같은 다른 다당류들을 대사할 수 없다. 이러한 탄수화물들은 일부 세균과 원생생물에 의해 대사될 수 있다. 예를 들어 반추동물과 흰개미는 셀룰로스를 분해하는데에 미생물을 이용한다. 이러한 복합 탄수화물은 잘 소화되지 않더라도 식이 섬유라고 불리며, 사람에서 중요한 식이 요소이다. 식이 섬유는 소화 기능을 향상시키는 등의 이점이 있다. 리보자임
그 외에도 리보자임은 자기자신 이외의 다른 RNA 분자, DNA, 그리고 생체분자에서도 반응을 진행시키는 촉매 역할을 한다. 리보자임은 우선 기본적으로 세포안에서 미미하지만 생명에 필수적인 기능을 한다. 그 예로 RNA를 단백질로 번역하는 세포 소기관인 리보좀의 기본적인 기능적 부분은 주로 보조인자로 마그네슘과같은 금속 이온과 협력하는 RNA 삼차구조 모티프로 구성된 리보자임이다. 이러한 것을 포함한 리보자임의 역할은 다음과 같고 점차 증가하고 있다.대사물질의 존재에 따른 RNA의 절단 및 이를 통한 유전자발현 조절. 에탄올 발효
아래의 화학 반응식은 설탕(C12H22O11)에서 에탄올(C2H5OH)로의 발효 과정을 요약한 것이다. 에탄올 발효는 1분자의 포도당을 2분자의 에탄올과 2분자의 이산화 탄소로 전환시키고, 2분자의 ATP를 생성한다. 현자의 돌
이 중 발효에는 두 가지 의미가 있는데, 기저 금속이 금으로 변성해 가는 과정을 뜻하기도 하고 현자의 돌을 만드는 과정을 뜻하기도 한다. 첫 번째 의미로 이 돌을 종종 라 칭하는데 효모처럼 돌은 물질을 자신의 성질로 변성시키는 힘을 지니고 있기 때문이다. 현자의 돌을 만드는 과정에서 발효는 돌에게 어떤 무엇인가를 주는 과정을 뜻하기도 한다. 마지막 사영과정에서 돌은 가루로 만들어져 종이나 밀랍에 싸여 변성시킬 물질에 던져넣어진다. 산화적 인산화
산화적 인산화가 일어나는 동안 전자는 산화환원반응을 통해 전자공여체로부터 산소(O)와 같은 전자수용체로 전달된다. 이러한 산화환원반응으로 방출된 에너지는 ATP를 합성하는데 사용된다. 진핵생물에서 이러한 산화환원반응은 미토콘드리아 내막에 있는 일련의 단백질 복합체들에 의해 수행된다. 원핵생물에서는 이러한 단백질들이 세포막에 존재한다. 이렇게 연결된 일련의 단백질들의 세트를 전자전달계라고 부른다. 진핵생물에서는 5가지 주요 단백질 복합체가 관여하는 반면에 원핵생물에서는 여러가지 전자공여체와 전자수용체를 사용하는 다양한 효소들이 존재한다. 발효
젖산 발효는 혈액이 산소를 공급할 수 있는 것보다 빠르게 에너지를 소모할 때 동물의 근육에서 일어난다. 또한 젖산 발효는 일부 세균(예: 젖산균)과 일부 균류에서도 일어난다. 유산균은 요구르트에서 젖당을 젖산으로 전환시켜서 신맛을 내게하는 세균의 유형이다. 동형젖산 발효(homolactic fermentation)는 최종 생성물로 주로 젖산만을 생성하는 것이고, 이형젖산 발효(Heterolactic fermentation)는 일부 젖산이 추가로 대사되어 에탄올과 이산화 탄소 (포스포케톨레이스 경로를 통해), 아세트산 또는 다른 대사 산물을 생성하는 것이다. 리보자임
자연적으로 RNA의 촉매 기능은 실제로는 작고 매우 특화된 반응으로 제한되어 있다. 진핵세포에서 RNA 전사물이 단백질로 번역되는 과정 역시 생명에는 중요하지만 작은 영역이다. 그러나, DNA 시퀀싱(DNA sequencing), 중합효소 연쇄반응(PCR)처럼 리보자임 공학은 RNA와같은 다양한 생체 분자들에 대한 조작범위를 증가시켰다. 현재 RNA의 촉매기능은 자연적으로 존재하는 촉매 RNA뿐만 아니라 리보자임 공학 두가지 영역으로 확장될 수 있다.
우선 자연에 존재하는 리보자임의 종을 직접 변경하여 더 우수하거나 심지어는 새로운 촉매를 만들어 내는 기술이 있다. 또 다른 것은 50개~100개 뉴클레오타이드 정도의 비교적 짧은 RNA 분자 사슬을 사용하여 반복적인 선택과정을 거치게 하고 원하는 기능을 가진 RNA 분자의 농도를 높이는 기술이 있다. 이렇게 선택된 RNA 분자들은 중합효소 연쇄반응(PCR)을 통해 수 백만 배 이상 증폭되어 활성화된 뉴클레오타이드 전구체나 효소로 사용된다. 이러한 방법을 Irrational design방법이라고 한다. 산화적 인산화
진핵생물에서 전자전달계의 효소는 NADH가 산화될 때 방출되는 에너지를 이용하여 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 양성자(H)를 능동수송한다. 이것은 막 사이 공간의 양성자(H)의 농도를 증가시키고, 미토콘드리아 내막을 가로질러 전기화학적인 기울기를 생성시킨다. 이러한 위치 에너지는 ATP 생성효소에 의해 ATP를 생성하는데 사용된다. 진핵생물의 미토콘드리아에서 일어나는 산화적 인산화는 이 과정에 대한 가장 잘 알려져 있는 예이다. 미토콘드리아는 "Trichomonas vaginalis" 와 같은 혐기성 원생동물을 제외하고 거의 모든 진핵생물에 존재한다. 대신에 "Trichomonas vaginalis" 는 하이드로게노솜(hydrogenosome, 수소발생소포)라 불리는 미토콘드리아 잔존 세포소기관에서 양성자(H)를 수소로 환원시킨다. 활동전위
식물과 진균류 세포 중에도 전기적으로 흥분하는 세포가 있다. 식물세포가 동물세포와 근본적으로 다른 점은 양전하를 띠는 나트륨 이온을 흡수하는 것이 아니라 염소 이온을 방출하여 탈분극을 일으킨다는 것이다. 염소 이온이 방출된 이후에는 동물의 활동전위와 마찬가지로 양전하를 띠는 칼륨 이온이 방출된다. 종합하면, 동물의 활동전위는 들어오는 나트륨과 나가는 칼륨이 서로를 삼투적으로 상쇄하여 중립적()이지만, 식물의 활동전위는 염(KCl)이 삼투적으로 손실되는 현상을 가리킨다. 식물세포에서 일어나는 전기와 삼투 관계의 상호작용은 염분 농도가 변화하는 환경에서 식물과 동물의 공통 단세포 조상에서 일어났던 전기적 흥분의 삼투적 기능을 나타낸다. 현재의 빠른 신호 전달은 비교적 최근에 후생동물 세포가 좀 더 안정적인 삼투 환경에서 얻은 것으로 간주한다. 미모사("mimosa pudica") 같은 특정 관다발식물에서 활동전위가 하는 신호 기능은 후생동물의 흥분성 세포와는 독립적으로 진화하였을 것이다. 세균
잘 알려진 예는 콩과식물에서 찾아볼 수 있다. 즉, 콩과식물의 뿌리에는 뿌리혹박테리아가 침입하여 뿌리혹을 형성하며, 여기에서 공중 질소를 고정해서 질소 동화 작용을 하여 질소 화합물을 만든다. 뿌리혹박테리아는 이 질소 화합물을 식물에게 제공하는 대신 식물체로부터 그들이 성장하는 데 필요한 탄수화물을 얻게 된다. 질소는 단백질을 만드는 데 있어서 꼭 필요한 원소이며, 공중 질소는 대기의 3/4을 차지하고 있다. 그러나 대부분의 식물체는 공중 질소를 직접 이용할 수 없다. 식물이 이용할 수 있는 형태로 질소를 고정시키는 세균의 역할은 식물에 의한 이산화탄소 고정과 맞먹는 중요한 반응이라고 할 수 있다.