발효 과정 중에 효모의 생육에 필요한 영향성분이 부족해 발효가 중간에 멈추거나 서서히 진행하는 현상은 무엇인가요?
포도주 발효
포도주 양조 과정에서 발효라 함은 포도 과즙의 당분을 알코올성 음료로 전환시키는 것을 의미한다. 발효 시에 과즙 속의 당분은 효모에 의해 에탄올과 부산물인 이산화탄소로 전환되게 된다. 이 때 발효 온도와 속도, 초기단계의 산소 농도 등은 발효에 영향을 미치는 중요한 인지이다. 양조 과정에서는 스턱현상 (Stuck fermentation; 효모의 생육에 필요한 영향성분이 부족해 발효가 중간에 멈추거나 서서히 진행하는 현상)이나 기타 부주의에 의해 다양한 문제가 발생할 수 있다. 발효는 리즐링과 같은 백포도주 발효 때 주로 사용되는 스테인리스 발효조, 혹은 오크통, 그리고 스파클링 포도주의 경우 포도주 병 속에서도 일어난다. 발효과정에서 생성되는 에탄올은 물에 용해되지 않는 포도 껍질 속 색소나 기타 아로마와 같은 비극성 물질에 대한 용해제로 작용한다. 포도주의 에탄올과 산 성분은 박테리아의 성장을 방지하여 포도주의 천연 방부제 역할을 한다. 산소는 양조에서 필수불가결한 요소이나, 지나치게 산화될 경우 알코올 함량이 부족해지는 문제가 발생하기 때문에 적절한 양을 공급하는 것이 중요하다.
질효모감염증
질효모감염증, 질이스트감염(yaginal yeast infection, vaginal thrush), 칸디다 질염(candidal vulvovaginitis, candida vaginitis)은 질 내에 효모가 과도하게 생장하여 자극이 발생한 것이다. 가장 흔한 증상은 질의 가려움으로써 그 정도가 극심할 수 있다. 그 밖의 증상으로는 소변 시 불타는 느낌, 일반적으로 악취가 나지 않는 하얗고 진한 질 분비물, 성교 시 통증, 질 주위의 적열 상태를 들 수 있다. 증상은 여성의 생리 직전에 종종 악화된다. 에탄올 발효
에탄올 발효() 또는 알코올 발효()는 포도당, 과당, 그리고 설탕과 같은 당류를 에탄올과 이산화 탄소로 분해하면서 에너지를 방출하는 생물학적 대사 과정이다. 효모는 산소가 없는 상태에서 이러한 대사를 수행하기 때문에, 에탄올 발효는 혐기적인 대사과정으로 간주된다. 또한 에탄올 발효는 금붕어와 잉어와 같은 일부 어류 종에서 일어나며, 산소가 부족할 때 젖산 발효와 함께 에너지를 공급한다. 포도주 발효
탄산가스침용(Carbonic Maceeration)이란 포도알 발효(Whole grape fermentation)이라고 알려져 있다. 효모를 첨가하는 대신 포도알 자체의 알갱이 내부에서 발효가 일어나도록 하는 것인데, 포도송이 전체를 밀폐된 발효조에 넣은 후 산소를 제거하고 이산화탄소를 주입해준다. 당분을 알코올로 전환시키기 위해 효모를 투입하는 일반적인 발효 과정과 달리, 탄산가스침용 방식의 경우 포도 내부, 세포 단위에 있는 효소에 의해 에탄올과 다른 화학물질들이 생성된다. 이는 주로 프랑스 보졸레 및 코트 드 론 지역에서 사용되는 방식으로, 특히 타닌 함량이 높은 품종의 포도로 타닌 함량이 낮은 과일향의 포도주를 만드는데 적합한 방식이다. 발효
아래는 몇몇 발효의 정의들로 비공식적이며 일반적인 사용에서부터 좀더 과학적인 정의에 이르기까지 다양하다. 해당
아서 하든과 윌리엄 영은 닉 셰퍼드와 함께 실시한 두 번째 실험에서 발효를 진행시키기 위해서 열에 민감한 고분자량의 부분(효소의 단백질 부분)과 열에 민감하지 않은 저분자량의 부분(ADP, ATP, NAD 및 다른 보조 인자들)이 함께 필요하다는 것을 밝혀냈다. 이 실험은 투석된(정제된) 효모 추출액으로 발효시킬 수 없거나 당인산을 생성할 수 없음을 관찰함으로써 이루어졌다. 끓인 후 투석시키지 않은 효모 추출액과 투석된 효모 추출액을 섞은 혼합물은 발효를 시킬 수 있었다. 효모 추출액을 끓이면 단백질이 변성되므로 단백질이 활성을 잃어버린다. 끓인 효모 추출액과 투석된 효모 추출액의 혼합물이 발효를 시킬 수 있다는 것은 보조 인자가 비단백질이라는 것을 암시한다. 포도주 양조
말산 발효는 유산균(젖산균)이 신진대사를 하는 과정에서 말산을 젖산과 이산화탄소로 변화시키는 과정이다. 이러한 과정은 자연적으로도 일어날 수 있지만, 일반적으로 특수 배양된 유산균들이 추가적으로 투입되어 진행된다. 해당
젖산 발효와 에탄올 발효는 산소가 없을 때 일어날 수 있다. 이러한 혐기성 발효는 많은 단세포 생물이 유일한 에너지 공급원으로 해당과정을 사용할 수 있게 한다. 포도주 숙성
숙성이 진행되면 포도주의 신 맛이 변하는 것처럼 느껴질 수 있는데, 사실 포도주에 포함되어 있는 산의 총 함량은 거의 일정하다. 이것은 산의 에스테르화 작용 때문으로, 알코올과 다른 물질들이 결합하여 에스테르를 만드는 것이다. 이런 에스테르화 작용이 많이 일어날 경우 다른 아로마들이 많이 발현되어 상대적으로 포도주가 덜 시게 느껴질 수 있다. 뿐만 아니라 반대로, 포도주의 탄닌 성분들이 더 부드러워짐에 따라 신 맛이 더 강하게 느껴질 수도 있다. 숙성 과정에서 일어나는 다른 화학 작용에는 가수분해가 있는데, 글루코오스 분자가 분해되고 알데하이드는 산화된다. 이처럼 특정 페놀 물질들의 반응에 의해 3차 아로마가 발현될 수 있으며, 이것은 포도 자체나 양조 과정에서 발현되는 아로마와 다른 것이다. 효소
활성화 에너지는 세포가 계속해서 살아가는데 있어서 대단히 중요하다. 분자는 활성화 에너지가 높을수록 안정하며, 만일 이러한 에너지의 장벽이 없으면 복잡한 구조를 가지고 있는 생체의 거대분자는 좀 더 단순한 분자의 형태로 자발적으로 변화되어 버릴 것이다. 또한 세포가 가지고 있는 복잡하면서도 고도의 질서를 유지하고 있는 구조나 대사 경로는 존재 할 수 없게 된다. 효소는 세포가 살아가는데 필요한 반응에 대하여 선택적으로 활성화 에너지를 저하시키도록 진화되어 온 것이다. 포도주 발효
발효과정에서 발생하는 열을 조절하기 위해 양조자들은 적절한 크기의 발효조를 선택하거나 냉동기를 사용해야 한다. 과거 보르도 지방에서 발효조 위에 얼음을 올려놓았던 원초적인 방법에서부터, 발효조 자체에 냉각링을 부착하는 보다 정교한 방식까지 다양한 방식이 있다. 테르모스파에라속
테르모스파에라의 세포는 구형이며 급격히 성장하는 동안 포도송이의 형태를 취한다. 성장기 후반과 정체 상태일 때는, 작은 그룹을 이루어, 몇몇 단일 세포는 눈으로 볼 수 있다. 또, 모인 상태에서는 편모도 조금씩 보인다. 세포 껍질은 세포질 막에 덮여 있는 무정형의 층이다. 섭씨 92°C 이상 온도에서는 성장이 억제된다. 테르모스파에라 세포는 효모가 에너지를 발생시키는 종속 영양의 형태를 취한다. 포도주 결함
유산 박테리아는 유산 발효과정에서 말산을 유산으로 변화시킴에 따라 양조 과정에서 매우 유익한 역할을 한다. 하지만 이러한 과정이 끝난 후에도 박테리아는 계속 포도주에 남아 다른 성분들을 이용하여 신진대사를 하여 결함을 유발시킬 수 있다. 유산 발효를 거치지 않은 포도주의 경우 재발효가 일어나기도 하며, 이 과정에서 포도주가 탁해지고, 습해지고 의도치 않은 기포가 발생하기도 한다. 병입 직전 멸균하여 포도주를 여과할 경우 이러한 결함이 발생하는 것을 방지할 수 있다. 균학
효모의 연구가 발효 산업의 요청으로 시작된 것처럼 이와 직접 연계된 분야는 큰 발전을 이루었다. 균류에 관해서는 발효에 관련된 것, 페니실린 시작 항생제 등의 이차 생산물의 이용 등이 실용적인 측면에서 중요하고 현재도 다양한 균류 만드는 물질을 찾는 것은 전 세계 제약 회사 등에서 이루어지고 있다. 한편, 식물에 병원성을 가지는 균이 많이 있는 것부터, 식물 병리학에서도 중요한 부분을 차지한다. 또한 큰 영향이 있는 독성을 가진 균류도 있다. 효소
여기서 가장 중요한 효소 반응의 원리는 효소와 기질 간의 약한 결합이 효소 촉매 반응의 주요한 에너지원이 된다는 것이다. 이와 같은 반응에서 효소와 약한 상호작용에 관여하고 있는 기질의 부분은 절단 부위나 변화를 받는 부위로부터 다른 곳에 있다. 따라서 전이상태에서 처음으로 형성되는 약한 상호작용이 촉매 반응의 진행에 가장 중요한 역할을 하게 된다.효소의 촉매 반응 속도에 가장 큰 영향을 미치는 것은 기질의 농도이다. 기질의 농도가 효소 농도보다 클 때 초기속도를 측정하여 기질 농도가 반응속도에 미치는 영향을 살펴볼 수 있다. 기질의 농도가 비교적 낮을 때에는 초기속도가 기질 농도가 증가됨에 따라 비례하는 형태를 보인다. 기질 농도를 높여 나갈수록, 초기속도 그래프의 기울기가 점차 감소한다. 결국 기질을 무한히 넣어주어도 그 속도가 증가하지 않는 지점이 나오는데 이를 최대 속도라 한다. 염증
염증반응이 더이상 필요가 없다면, 반드시 중단되어야 하는데 계속 진행 될 경우 조직에 손상을 줄 수 있다. 만성염증은 앞서 이야기한 염증반응의 중단이 실패되었을 경우에 발생한다. 그 결과 세포사멸이 일어나게 된다. 이러한 염증해소는 각기 다른 조직에서 다른 방식으로 진행된다. 염증이 중단되는 메커니즘을 살펴보자. 스타 활성
스타활성을 일으키는 요인으로는 낮은 이온강도 (25mM 이하), 높은 pH(8.0 이상) 효소가 기질 DNA에 과잉 (DNA 1μg 당 100U 이상), Mg2+ 이외의 2가 양이온의 존재, 에탄올 등의 유기 용매의 존재, 그리고 높은(> 5% v/v) 글리세롤 농도 등이 있다. 특히 글리세롤 농도의 경우 실질적으로 관련된 경우가 많은데, 이는 상용 제한효소 제품들이 보통 상당한 양의 글리세롤(대개 50% v/v )을 포함한 버퍼에 공급되기 때문이다. 이는 효소를 충분히 희석하지 않으면 스타활성을 일으킬 수 있다는 뜻이다. 이러한 문제는 이중 소화(double digestion)와 같이 여러 제한 효소를 동시에 사용하는 경우 발생하기 쉽다.
스타활성의 발현은 제한 효소의 종류에 따라 다양하며, ApaI, DpnI, NdeI과 같이 스타활성이 나타나지 않는 것과, BamHI, EcoRI, PstI과 같이 스타활성이 나타나기 쉬운 것 들이 있다. 유전자 조작을 통해 야생형 효소보다 스타활성을 낮춘 제한 효소도 있다. 발효제
발효제(醱酵劑)는 다른 물질을 발효시키는 물질이다. 막걸리
유통의 경우, 과거에는 효모균의 발효가 계속되어 신맛이 더해지기 때문에 양조장에서 일정거리 이상 유통이 어려웠다. 물론 영세한 양조장의 경우 현재에도 비슷한 상황이지만, 대형 양조장의 경우 현재에는 어디에서나 같은 맛을 볼 수 있는 막걸리를 생산·유통하고 있다.
과거 생(生)막걸리 위주의 유통에서 벗어나 효모 및 기타 미생물을 살균처리하는 살균 과정의 도입이 막걸리의 전국 유통에 많은 도움을 주었다. 다만 살균 막걸리의 경우 생막걸리에 비해 맛과 향이 떨어진다는 지적이 있으며 막걸리의 주요 장점으로 부각되는 유산균이 모두 사멸된 상태이다. 촉매
흔히 생체 촉매는 균일 촉매와 불균일 촉매의 중간체로 생각할 수 있지만, 엄격하게 말하자면 용해성 효소는 균일 촉매이고 막결합 효소는 불균일 촉매이다. 효소(또는 기타 촉매)의 활성화, 온도, pH, 효소,  농도에 영향을 미치는 요인에는 몇 가지가 존재한다. 특히 효소의  반응에 있어서 중요한 시약은 바로 물인데, 이것은 수많은 결합 형성 반응과 많은 결합 파괴 과정으로 이루어져 있다. 포도주 결함
포도주 결함을 유발하는 것에는 다양한 요인이 있는데, 양조장의 비위생적인 환경, 지나친 혹은 부족한 산소/황 노출, 발효 전후 과정의 과도한 침용, 여과 과정의 잘못, 더러운 오크통의 사용, 지나치게 긴 시간의 오크 숙성, 저품질의 코르크 사용 등이다. 양조장 외적으로는 소매업자나 최종 소비자가 포도주를 잘못 관리할 경우 발생하는데, 예를 들어 포도주가 지나치게 높은 온도에노출되거나 불결한 잔으로 시음할 경우에도 발생할 수 있다. 발효
살아있는 미생물의 작용의 결과로 발효가 일어난다는 것을 보여주는 것은 획기적이었지만, 발효 과정의 기본적인 성질을 설명하지는 못하였다. 파스퇴르를 포함한 많은 과학자들은 효모에서 발효 효소를 추출하는데 실패했다. 1897년 독일의 화학자 에두아르트 부흐너는 발효 효소를 추출하는데 성공하였는데, 부흐너는 효모를 갈아서 효모 추출액을 얻은 후, "죽은" 효모 추출액이 마치 "살아있는" 효모와 흡사하게 설탕 용액을 발효시켜 이산화 탄소와 알코올을 만드는 것을 보고 크게 놀랐다. 부흐너의 발효 과정에 대한 연구 결과는 생화학의 시작으로 간주된다. 비조직화된 발효 효소들은 조직화된 것처럼 행동했다. 이때부터 효소(enzyme)이라는 용어는 모든 발효물에 적용되었다. 그런 다음 발효가 미생물에 의해 생성된 효소에 의해 유발된다는 것을 알게 되었다. 부흐너는 자신의 연구성과를 인정받아 1907년 노벨 화학상을 수상했다. 발효
발효는 분자에서 에너지를 추출하는 방법으로 모든 세균과 진핵생물에서 유일하게 공통적인 대사 방식이다. 따라서 발효는 산소가 없는 환경에 적합한 대사 과정으로 가장 오래된 대사 경로로 간주된다. 균류의 일종인 효모는 과일 껍질, 곤충과 포유류의 소화관, 심해에 이르기까지 미생물이 살아갈 수 있는 거의 모든 환경에서 발견되며, 당이 풍부한 물질을 에탄올과 이산화 탄소로 전환시키면서 에너지를 얻는다. 세균의 노화
단세포 생물에서의 노화는 딸 세포들에서의 노화 요소의 비대칭적 분리에서 발생하는 것으로 생각된다. 단세포 생물에서의 손상의 차별적 분리는 전체 집단(overall population)의 적응도에 기여하는 것으로 보인다. 단세포 진핵 생물 맥주효모균 ("Saccharomyces cerevisiae")은 엄마 세포가 해로운 노화 요소를 가지고 있음으로써 딸 세포가 회춘(rejuvenation)하게 한다. 포도주 발효
양조에서 발효란 외기성 효모(포도밭이나 포도 자체에 있는 효모)와 배양된 효모(양조에 사용되기 위해 재배되고 분리된 효모) 두 가지에 의해서 발생된다. 발효 식품
발효식품 (fermented food). 발효는 인간의 음식 조리 방법으로 널리 활용되는 기술이며, 인간이 먹는 음식의 3분의 1은 발효된 음식이다.
음식 내 유익균종이 우점되면 유해균종(부패균)의 생성 및 증식이 방지되어 보관기간이 늘어나고, 유산균의 생리활동 결과로 소화용이성과 풍미가 개선되고 간혹 건강증진에 도움이 되는 물질이 생성되는 균종도 있는 등 여러 효과가 있기에 인류는 유목 시절부터 여러가지 발효음식을 활용해왔다. 포도주 양조
샴페인과 같은 스파클링 포도주의 경우, 병 속에서 2차 발효 단계를 거치게 되는데 이 과정에서 이산화탄소가 포도주에 용해되어 기포를 형성하게 된다. 당도가 높은 포도주들의 경우 모든 당분이 에탄올의 형태로 변형되기 전에 발효를 중지시켜 단 맛을 내는 당의 함량을 높이는데, 아래와 같은 방법들이 사용될 수 있다.
뿐만 아니라 당도 높은 포도를 수확하기 위해서는 아래와 같은 방법이 사용된다.
이렇게 당도가 높은 포도주들의 경우, 발효 과정이 자연적으로 멈추게 되는데 이는 고동도의 당과 에탄올이 이스트의 활동을 억제시키기 때문이다. 유사하게 포트 포도주는 브랜디와 같은 높은 도수의 알코올을 넣어 발효를 억제시키고 알코올 함량이 높아지게 된다. 어떤 경우에 양조자들은 포도주의 발효가 완료된 후 단 포도주스를 넣기도 한다. 제한 효소
제한 효소() 또는 제한 내부핵산 가수분해 효소 () 는 이중 가닥 DNA 분자의 특정한 염기서열을 인식하여 그 부분이나 그 주변을 절단하는 것을 촉매하는 효소를 지칭한다. 대부분의 제한 효소는 각각 인식자리(recognition site) 혹은 제한 자리(restriction site)라는 특수한 염기서열을 가진 위치에서 DNA를 절단한다. 원래 제한 효소는 세균이 박테리오파지라는 바이러스의 공격을 받으면 생산하는 효소로, 바이러스의 침입으로부터 자신을 방어하는 역할을 한다. 해당
젖산 발효는 요구르트를 만드는 데 이용되는(젖산은 우유를 응고시킨다) 세균에서 일어난다. 또한 젖산 발효는 저산소 상태(또는 부분적으로 혐기성 상태)인 동물에서 일어나는데, 예를 들면 산소가 부족한 근육에서 발견된다. 많은 조직에서 젖산 발효는 에너지 생성을 위한 최후의 수단이다. 대부분의 동물 조직은 혐기성 조건을 오래 견디지 못한다. 효모
효모(酵母, 누룩)는 균계에 속하는 미생물로 약 1,500 종이 알려져 있다. 뜸팡이라는 이름으로도 부른다. 대부분 출아에 의해 생식하나 세포 분열을 하는 종도 있다. 크기는 대략 3~4 마이크로미터로 하나의 세포로 이루어진 단세포 생물이다. 흔히 빵이나 맥주의 발효에 이용된다. 효모를 처음으로 관찰하고 분리·배양한 사람은 1680년에 맥주효모를 발견한 네덜란드의 현미경 발명자 레벤후크(Leeuwenhoek)이다. 포도주 숙성
포도주의 보관 상태는 숙성에 큰 영향을 미치는데, 예를 들어 진동이나 온도 변화는 포도주에 결함을 유발시킬 수 있다. 보편적으로, 숙성 잠재력이 높은 포도주의 경우 적정 온도에서 천천히 숙성될수록 더 복합적인 아로마와 부케를 가지게 된다. 평균적으로 온도가 8 °C 높아질 때마다 화학 작용이 일어나는 속도는 약 2배가 된다. 포도주 전문가 Karen MacNeil은 숙성 목적의 포도주는 약 13°C의 일관된 온도에서 보관하라고 조언한다. 일반적으로 20°C정도의 온도에서 보관될 경우 특별히 결함은 발생하지 않는다. 캘리포니아 대학교의 Cornelius Ough 교수에 따르면 약 49°C의 온도에 몇 시간 노출된 포도주에 결함이 발생하지 않았다고 한다. 그럼에도 불구하고 대부분의 전문가들은 극단적인 온도 변화 (포도주를 방에서 냉장고로 옮기는 것을 반복하는 등)는 포도주에 결함을 유발시킨다. 또한 햇빛의 자외선에 강하게 노출될 경우 급격하게 산화가 발생하여 결함이 발생할 수도 있다. 염증
마지막으로, 급성염증반응이 일어나려면 일정한 자극원이 필요하다. 그리고 이러한 과정으로 분비되는 염증전달물질은 잔존주기가 짧으며, 조직에서 분해되어 없어진다. 이러한 이유로 자극원이 없어지면 급성염증반응은 멈추게 된다. 젖산 발효
세포에 산소가 존재하면 대다수의 생물은 발효를 하지 않고 세포 호흡을 한다. 그러나 조건혐기성 미생물은 산소의 존재하에서 발효를 통해 호흡을 수행한다. 때로는 산소가 존재하고 미토콘드리아에서 호기성 대사가 일어나더라도 피루브산이 대사될 수 있는 것보다 빠르게 생성된다면, 발효가 일어나게 된다. 식충식물
식충활동에 대한 연구를 통해 이산화탄소 흡수량(총광합성량, 잠재 성장량)과 호흡량(식충활동에 소모된 양)의 상관관계에 대한 유형화가 가능하게 되었다.
채광이 잘 되고 토양양분이 전혀 없는 곳에서는 식충활동이 활발할수록 호흡량과 총광합성량은 증가했지만 순광합성량이 감소한 것을 볼 수 있다. 질소와 인의 공급으로 광합성이 늘어나기는 했지만 빛의 세기나 이산화탄소의 농도 등 다른 제한요소들 때문에 광합성이 차츰 제한을 받게 때문에 왕성한 식충활동으로 인한 호흡량 증가를 따라가지 못하여 순광합성량이 감소한다.
식물이 생장하기 위해서는 순광합성량이 양(+)의 값을 가져야한다. 과도한 식충활동은 에너지소모가 많아 생장에 지장을 미치지만 식충활동에 투자가 없어도-토양양분이 절대적으로 부족하기 때문에-마찬가지로 생장에 악영향을 미친다. 순광합성량이 최대가 되는 최적의 상태에서 식물의 생장은 왕성하다. 식충활동에 투자하는 양이 최적의 상태보다 적거나 많으면 생장은 최적의 상태보다 느려질 것이다. 식충활동에 투자하는 양이 총광합성과 같으면 식물의 생장을 멈출 것이다.(참고로 식충식물이 아닌 Sphagnum의 경우 빗속의 아주 미량의 인이나 질소성분을 흡수할 수 있고 남조균과 공생이 가능하기 때문에 식충활동에 대한 투자가 없어도 식충식물과 같은 조건에서 살아갈 수 있다.)
일반적인 조건에서 식충식물은 다른 식물과의 경쟁에 약하다. 양분이 충분한 서식지에서는 필요없는 포충구조를 만들기 위해 에너지를 소모하기 때문이다. 습지의 열악한 환경에서 살 수 있는 것은 식충활동을 통해 토양의 양분이 부족해도 잘 견딜 수 있기 때문이다. 채광이 잘 되고 토양양분이 부족할 때 식충활동이 빛을 발하지만 그렇지 못할 경우 식물은 식충활동을 중단하기도 한다. 사라세니아속의 경우 여름에 비해 햇볕이 약한 겨울에는 광합성이 활발하지 못하기 때문에 왕성한 포충활동이 필요없다. 또한 겨울에는 포획할 벌레 또한 줄어들기 때문에 식물은 포충낭이 아닌 가엽(假葉, pyllode)를 만든다. 굴지성
예를 들어, 쓰러진 코스모스의 줄기가 위쪽으로 굽어 자라는 것은 음굴지성을 나타내는 것으로, 이것은 옥신이 많은 줄기의 아랫부분에서 생장이 빨리 일어났기 때문이다. 한편, 뿌리는 땅속으로 굽어 자라는 양굴지성을 나타내는데, 이것은 줄기와 달리 뿌리에서는 옥신의 농도가 높은 쪽에서 오히려 생장이 억제되기 때문이다. 이와 같은 현상은 옥신이 중력에 대하여 아래쪽으로 이동하는 성질이 있기 때문이다. 즉, 수평으로 놓여진 줄기는 중력에 의해 옥신이 아랫부분에 몰리게 되므로, 그 부분의 생장이 윗부분보다 두드러지게 되어 굽는 현상이 나타나는 것이다. 그러므로 만일 옥신의 흐름을 막는다면, 이러한 굴지성 현상은 나타나지 않을 것이다. 포도주 양조
일차발효 기간 동안 이스트는 당분을 이산화탄소와 알코올로 변화시킨다. 이러한 발효 과정에서의 온도는 발효 속도 뿐 아니라 포도주의 맛에도 영향을 미친다. 적포도주의 경우 일반적으로 약 22~25°C, 백포도주의 경우 15~18°C 사이에서 발효된다. 1g의 당분 당 약 0.5g의 알코올이 생성되기 때문에, 약 12%의 알코올 도수를 가지기 위해서는 약 24%의 당분이 필요하다. 포도 과육의 당분 농도는 밀도에 의해서 결정되는데, 이는 액체비중계 중 하나인 당도계라는 측정 기기를 통해 측정할 수 있다. 만약 포도의 당분 함량이 너무 낮아서 충분한 알코올 농도에 도달하지 못할 경우 임의로 당분이 투입될 수 있으며, 지역에 따라서 이러한 가당(설탕 첨가) 행위가 법적 규제 행위로 규정되기도 한다. 에탄올 발효
에탄올 발효는 빵 반죽을 부풀게 한다. 효모는 반죽에서 설탕을 소비하고, 에탄올과 이산화 탄소를 생성한다. 이산화 탄소는 반죽에 기포를 형성하여 반죽을 팽창시킨다. 빵을 만든 후 2% 미만의 에탄올이 남아 있다. 포도주 발효
병 속에서 일어나는 발효는 스파클링 포도주를 생산할 때 사용되는 것으로, 샹파뉴 지역에서 최초로 도입되었다. 일차 효모 발효가 끝난 후의 포도주를 병에 넣은 후 효모를 첨가하여 남은 당분을 병 속에서 2차 발효시키는 것이다. 이 과정에서 생성되는 이산화탄소가 포도주에 녹아들어, 우리가 흔히 아는 스파클링 포도주가 된다. 포도주 양조
말산 발효 과정에서 말산 함량이 높은 포도주의 맛이 좋아지게 되는데, 이는 일반적으로 말산이 쓰고 강한 맛을 내기 때문이다. 반면 젖산은 더 부드럽고 신 맛이 나는데, 주로 유제품들에 포함되어 있다. 말산 발효는 포도주의 전체적인 산성도를 낮추는 역할을 하는데, 이는 말산이 2개의 산성기(-COOH)를 가지고 있는 반면, 젖산은 하나이 산성기를 가지고 있기 때문이다. 하지만 포도주의 산성도는 백포도주의 경우 pH 3.55, 적포도주의 경우 pH3.80 이상이 되면 안되며, 주석산을 투입하여 pH를 낮출 수 있다. 촉매
생물학내에서 효소는 물질대사와 이화작용 과정에서 사용되는 단백질 기반의  촉매를 의미한다. 대부분의 생체 촉매는 효소이지만 다른 비 단백질 기반의 생체 분자 또한 리보자임과 합성 디옥시리보자임과 같은 촉매적 특성을 나타낼수 있다. 포도당-6-인산탈수소효소 결핍
포도당-6-인산탈수소효소 결핍(Glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency, G6PD deficiency)은 잠두 중독증(favism←누에콩을 뜻하는 fava bean에서 기원)의 일종으로서 특정 음식, 질병, 약물과 같은 수많은 원인에 반응하는 황달 및 용혈 반응(적혈구 파괴)의 경향이 있는 X연관열성유전의 탄수화물 물질대사의 선천적 이상이다. 지중해 및 아프리카 기원의 사람들에게 특히 일반적이다. 이 질병은 특히 적혈구에 중요한 5탄당 인산경로에 수반되는 효소인 포도당-6-인산탈수소효소의 수치가 비정상적으로 낮은 것이 특징이다. G6PD 결핍은 가장 흔한 인간 효소 질병이다. 알려진 병인을 회피하는 것 외의 특정한 치료법은 없다. 미국에서는 증상이 오직 매개체의 일부에서만 관찰되고 이 경우 예방과 통제가 가능하며 그 결과 질병이 일반적으로 영향을 받는 사람의 일생에 큰 영향을 미치지 않기 때문에 환자의 유전학적 스크리닝을 권고하지는 않는다. 그러나 전 세계적으로 G6PD 결핍은 2013년 기준으로 4,100명의 사망자를 기록하였고, 1990년에는 3,400명의 사망자를 기록하였다. 산화적 인산화
산화적 인산화를 저해하는 잘 알려진 몇 가지 약물과 독소가 있다. 이들 독소 중 어느 하나가 산화적 인산화 경로에서 하나의 효소만을 저해하더라도 이러한 임의의 단계의 저해는 다른 나머지 과정들까지 정지시킨다. 예를 들어 올리고마이신이 ATP 생성효소를 저해하면 양성자(H)는 미토콘드리아 기질로 되돌아갈 수 없다. 결과적으로 양성자(H)의 농도 기울기가 너무 강해져서 펌프가 이를 극복할 수 없기 때문에, 양성자 펌프가 작동할 수 없다. NAD의 농도가 효소가 사용할 수 있는 농도 이하로 떨어지면 NADH가 더 이상 산화되지 못하고 시트르산 회로가 중단된다. 스타 활성
스타활성(star activity)은 제한 효소가 최적 반응 조건에서 상당히 다른 경우에 일어나는 것으로, 효소 본래의 특정 절단 부위 외의 DNA를 절단하는 활성으로, 이는 효소 매개의 DNA 절단부위의 특이성이 완화되거나 변하는 (절단부위 이외를 절단하는) 것이다. 보통의 경우 비정상적으로 인식부위를 인식해서 DNA를 절단하기도 하고, 때때로 특이성을 완전히 잃기도 한다. '스타'란
Polisky 등이 EcoRI의 특이성이 떨어진 것을 EcoRI*로 표기 한 것에서 유래한다. 셰리
셰리 와인은 발효가 완료된 이후 베이스 와인에 알코올 함량이 더 높은 술이 첨가하여 전체 알코올 함량을 높여 만든다. 피노나 만자니아 와인의 경우 총 알코올 함량이 약 15.5% 정도에 도달할 때까지 발효되며, 이후 배럴에서 숙성될 때 플로르(Flor)라는 효모층이 와인 위에 형성된다. 때문에 산소 투과율이 매우 낮아서 산화가 되지 않는다. 발효
이형젖산 발효에서 젖산을 다른 화합물로 전환해야 하는 이유는 다음과 같다.수소 가스는 NADH로부터 NAD를 재생성하는 방법으로 여러 가지 유형의 발효(혼합 유기산 발효, 뷰티르산 발효, 카프로산 발효, 뷰탄올 발효, 글리옥실산 발효)에서 생성된다. 전자는 페레독신으로 전달되고, 이어서 수소화효소(hydrogenase)에 의해 산화되어 H를 생성한다. 수소 가스는 메테인 생성균과 황산환원세균의 기질이다. 이들 미생물은 수소 농도를 낮추고, 에너지가 풍부한 화합물의 생산을 선호하지만, 그럼에도 불구하고 방귀에서처럼 상당히 높은 농도의 수소 가스가 생성될 수 있다. 보조 인자
보조 인자(補助因子, : cofactor)는 생명체 내부에서 단백질의 작용을 돕는 인자다. 구성 성분은 단백질이 아닌 간단한 유기물이나 금속 이온이다. 
주로 유기물로 구성되어 있고, 효소의 작용 후에 떨어져 나가는 것들을 조효소라고 부른다. 그리고 효소와 강하게 결합되어 잘 떨어지지 않는 금속 이온들을 보결족이라 한다. 포도주 숙성
숙성 과정에서 포도주가 ‘벙어리 상태’가 될 수 있는데, 이 경우 맛과 향이 거의 느껴지지 않게 된다. 보르도에서는 이 상태를 ‘age ingrat’라고 부르며, 이는 ‘십대’처럼 난해한 청소년기를 의미한다. 이러한 상태가 발현되는 이유나, 유지 기간에 대해서는 아직 밝혀진 바 없으며, 이는 병 따라 무작위하게 발생하는 것으로 보인다. 발효
효모는 발효를 통해 맥주, 포도주 및 다른 알코올 음료에 들어있는 에탄올을 생성한다. 세균은 발효를 통해 잔탄검을 생성한다. 효소 억제제
불경쟁적 저해(Uncompetitive inhibitor)는 효소가 기질과 결합 했을 시 다시 말해, 효소기질복합체(ES)를 형성한 후 생기는 자리에 결합한다
또한 효소기질복합체와 결합한 구조(ESI)가 매우 안정하다는 특징이 있다 그렇기에 Km값이 저해제를 처리 하지 않았을 때에 비해 감소한다. 다른 특징으로는 Vmax값이 저해제를 처리 하지 않았을 때에 비해 감소한다는 것이 있다 발효
비연속 발효(batch fermentation, 회분 발효)는 원료를 넣은 다음 더 이상 추가적인 원료의 투입없이 발효 반응을 진행시키는 것이다. 비연속 발효는 수천년 동안 빵과 술을 만드는데 사용되어 왔으며, 여전히 일반적인 발효 방법이다. 그러나 발효기는 배치(batch) 사이에 고압 증기를 사용하여 멸균되어야 하기 때문에 비연속 발효는 비용이 많이 들 수 있다. pH를 조절하거나 거품을 억제하기 위해 소량의 화학 약품이 첨가되는 경우가 종종 있다. 발효
미생물에서 발효는 유기 영양소를 혐기적으로 분해하여 ATP를 생산하는 주요 수단이다. 사람은 신석기 시대부터 식량과 음료를 생산하기 위해 발효를 이용해 왔다. 예를 들어 발효는 피클, 김치, 요구르트와 같은 신맛이 나는 음식에서 보존을 위해 젖산을 생성하는 과정에서 사용되며, 포도주, 맥주와 같은 주류를 생산하는 데에도 사용된다. 발효는 사람을 포함한 모든 동물의 위장관 내에서 일어난다. 발효유
발효유(醱酵乳) 또는 발효유제품(醱酵乳製品)은 젖산균으로 발효된 유제품을 가리키는 말이다. 발효유의 발효 과정은 제품의 유통기한을 늘리며 맛을 좋게 하고 소화율(음식이 몸에서 소화되는 정도)을 높인다. 발효유 제품은 꽤 오래 전부터 생산되었으며 기원전 10000년경부터 생산되었다는 기록도 존재한다. 발효
발효차(醱酵茶)는 일반적인 미생물에 의한 발효가 아니라 차잎에 함유된 산화 효소에 의해 산화 처리한 차이다. 미생물이 작용하지 않으므로 진정한 발효는 아니다. 산화정도에 의해 차의 종류가 여러가지로 나뉜다. 홍차, 보이차는 완전발효, 우롱차는 반발효차이다. 효모단백질잡종법
효모단백질잡종법의 핵심은 대부분의 진핵 전사인자들에서 활성도메인과 결합도메인들이 하나의 부품처럼 모듈식이고, 직접적인 결합없이 가까이있을 때 기능을 할 수 있다는 점이다. 이것은 비록 전사인자가 두 조각으로 나뉘어 있더라도, 두 조각이 직접 연결 되지 않더라도 전사가 작동할 수 있다는 것을 의미한다. 대부분의 일반적인 스크리닝의 접근은 효모단백질잡종법이다. 이 시스템은 유전적으로 기술화되어 아미노산이나 핵산의 특정 영양소의 생합성을 할 수 없는 효모를 활용한다, 영양소가 없는 배지에서 기르게 되면, 효모는 죽게된다. 이 돌연변이 효모는 플라스미드의 형태로 외부DNA를 받아들임으로 만들어진다. 효모단백질잡종법에서는 돌연변이 효모에게 미끼와 먹이가 동시에 도입된다. 포도주 결함
포도주의 산화는 산소와 촉매만으로 발생할 수 있는 가장 일반적인 포도주 결함이다. 산화는 양조 과정 혹은 병입 후에도 일어날 수 있다. 안토시아닌, 카테킨, 에피카테킨, 그리고 다른 페놀 성분들은 쉽게 산화되어 이 과정에서 색, 향, 맛이 변질될 수 있다. 이산화황이나 에리소르빈산을 첨가할 경우 포도주가 쉽게 산화되는 것을 막을 수 있기 때문에 많은 양조자들이 이를 활용한다. 페놀성 산화 외에도 포도주에 포함되어 있는 에탄올이 산화될 경우에도 포도주의 맛과 향이 변질될 수 있다. 
아세트알데히드는 효모 발효 과정에서 발생하는 중간 생산물이며, 탈수소효소에 의한 에탄올 산화과정에서도 발생한다. 아세트알데히드는 또한 아세트산 박테리아와 같은 박테리아나 효모 등이 표면에서 얇은 막을 이루고 있을 경우 피루빈산염의 카르복시이탈 반응에 의해 생기기도 한다. 아세트알데히드의 감각 역치는 100~125mg/L 이다. 이 이상 농도가 높아질 경우 풋사과와 같은 신 ‘셰리’와 같은 특성이 나타난다. 아세트알데히드는 또한 숙취의 원인이다. 아세톤-뷰탄올-에탄올 발효
ABE 발효과정은 효모가 알코올 발효 하는 과정과 비슷하다. 클로스트리디움과의 세균을 이용하며, 시작물질은 녹말이나 글루코스와 같은 탄수화물을 이용한다. 또한 발효가 완료되면 아세톤, 뷰탄올, 에탄올이 각각 3:6:1의 비율로 생성되는 것이 특징이다. 그러나 1차 대전 종결 이후 석유에서 아세톤, 뷰탄올, 에탄올을 뽑아 낼 수 있게 되며 상대적으로 수익률이 낮은 ABE 발효 산업은 사장되었다. 세포주기 조절 시스템
그러나 사이클린의 농도는 점진적으로 변화하기 때문에 이것 만으로는 특정한 세포주기에서 Cdk의 활성이 갑자기 증가하고 갑자기 감소하는 것은 설명할 수 없다. 이것은 사이클린-Cdk 복합체의 구조가 가능하게 한다. 사이클린과 Cdk가 처음 복합체를 형성하면 불필요한 인산기가 붙어있어 이 인산기가 복합체의 활성을 억제한다. 필요한 세포주기의 시점에 적절한 단백질 탈인산화효소가 작용하여 이 사이클린-Cdk 복합체의 인산기를 제거함으로써 Cdk 복합체는 활성을 띠게 되고, 따라서 이 복합체의 활성을 갑자기 증가시키는 것이 가능해지는 것이다. 또한, 이 사이클린-Cdk 복합체가 자신의 역할을 하고 난 후에는 사이클린에 특정한 효소복합체가 작용하여 유비퀴틴을 붙여줌 으로써 사이클린이 복합체로부터 떨어져 나와 프로테아좀으로 운반되어 사이클린이 분해된다. 따라서 특정한 시점 후에는 사이클린-Cdk 복합체의 활성이 갑자기 감소하는것이 가능해진다. 맥주
보리와 밀을 가공한 엿기름을 더운 물에 담가 엿기름의 녹말을 당분으로 변화시킨다. 곡물 찌꺼기를 걸러낸 뒤 남은 맥아즙에 홉을 넣어 끓인다. 맥아즙이 서늘해지면 효모를 추가하여 발효시킨다. 효모는 당분을 에틸 알코올, 탄산 가스와 맥주의 맛에 영향을 주는 다른 성분으로 분해하는데, 이 과정을 발효라 한다. 병이나 캔 등에 담기 전에 효모를 없애기도 하며, 맥주를 몇 주나 몇 달간 놔둔다. 일정기간 저장·숙성한 후 여과하여 바로 제품화하면 생맥주가 되고, 병이나 캔에 넣어 저온살균 처리하면 오래 보관할 수 있는 맥주가 되는데, 그 공정은 다음과 같다.맥주는 "양조용수·보리·홉" 등이 주원료로 된다. 나라와 지역에 따라 쌀·옥수수·녹말·당류 등을 녹말질 보충원료로 사용하며, 그 비율은 그 나라의 사정이나 기호에 따라 다르다(독일에서는 1815년 이후 수출맥주 이외의 하면발효맥주에는 부원료 사용이 금지되어 있다).맥주는 분류 기준에 따라 다양한 종류가 있으나 일반적으로는 상면발효 맥주와(에일, Ale) 하면발효 맥주로(라거, Lager) 나눌 수 있다. 젖당불내증
보통 영아기에는 소장 내에 젖당분해효소가 풍부하게 존재하나 이유기를 거치며 점차 감소하는 경향을 보이는데, 젖당 섭취의 감소가 하나의 원인으로 작용하지만 근본적으로는 유전적 소인에 인한 것으로 아시아인과 아프리카인에 비교적 흔하다. 발포성 포도주
이차발효를 일으키는 방법에는 여러 가지가 있는데, 가장 잘 알려진 전통적 방식은 ‘샴페인 방식’으로 베이스 포도주에 추가적인 당분과 효모를 첨가하여 병입하는 것이다. 신선한 효모와 당분이 첨가될 경우 병 속에서 발효가 일어나게 되어 탄산이 포도주에 용해된다. 이 과정에서 효모에서 나오는 노폐물이나 죽은 효모 세포들이 침전물의 형태로 가라앉게 되는데, 이들은 사후에 제거된다(데고르주망). 이때 포도주의 당도와 양을 맞추기 위해 추가적으로 신선한 포도주가 첨가된다. 과거에는 이런 데고르주망 단계를 생략하고, 병에 침전물이 있는 상태로 포도주가 판매되었다. 발효
부패란 미생물이 유기물을 분해할 때 악취를 내거나 유독물질을 생성하는 경우를 말한다. 이는 부패 세균에 의해서 일어나는데 발효와 부패는 모두 미생물에 의한 유기물의 분해현상이다. 양조주
양조주(釀造酒) 또는 발효주(醱酵酒)는 과일에 함유되어 있는 과당을 발효시키거나, 곡물 중에 함유되어 있는 전분을 당화시켜 효모의 작용을 통해 1차 발효시켜 만든 알코올성 음료이다. 발효
젖산 발효는 가장 간단한 형태의 발효이다. 해당과정에서 생성된 피루브산은 간단한 산화환원반응을 거쳐 젖산을 형성한다. 젖산 발효는 부산물로 가스를 생산하지 않는 유일한 호흡 과정이기 때문에 특이하다. 전체적으로 1분자의 포도당(또는 다른 6탄당)은 2분자의 젖산으로 전환된다. 해당
암세포는 정상세포보다 해당과정의 속도가 10배 빠르다. 대부분의 암세포들은 성장 초기에 충분한 산소를 공급할 모세혈관이 부족하기 때문에 저산소 상태에서 성장한다. 따라서 암세포는 ATP를 생성하기 위해 해당과정과 같은 혐기적인 대사과정에 의존한다. 일부 암세포는 해당과정의 특정 효소들을 과발현시켜서 해당과정의 속도를 높인다. 종종 이러한 효소들은 해당과정 효소의 동질효소(isoenzyme)로 피드백 억제에 대한 감수성이 다양하다. 해당과정의 활성 증가는 궁극적으로 혐기성 대사 경로로부터 충분한 ATP를 생성함으로써 저산소증의 영향을 막는다. 이 현상은 1930년 오토 바르부르크(Otto Warburg)에 의해 처음 기술되었으며, 바르부르크 효과(Warburg effect)라고 한다. 이러한 바르부르크 효과를 설명하기 위해 많은 이론들이 제시되었다. 포도주 양조
알코올 발효가 완료된 후 이차발효, 측 말산 발효가 일어날 수 있는데 이는 특정 박테리아가 말산을 유산으로 변형시키는 과정 어윈 로즈
더 최근에, 어윈 로즈는 효소가 어떻게 산물의 형성 후에 회복되는지에 대해 관심을 가졌다. 기질이 생산물로 전환될 때 일어나는 활성 부위의 변화는 반응이 다시 일어나기 전에 뒤바뀐다. 드문 예외로, 이 활성 부위의 재사용은 생산물이 효소를 떠나기 전에 일어나며, 생산물을 때어내는 과정으로 세어진다. 푸마라아제는 그것을 희귀한 예로 만들어주는 몇 가지 특징들이 있는데, 염분이 생산물의 발산을 가속화시키면 그 앞 과정의 순서는 전체 반응 사이클의 속도를 한정시키는 것이 있다. 구별 가능한 효소의 아이소폼들은 생산물의 유사체에 의한 비경쟁적 저해제의 발생에서 보여지는 것처럼 인식이 가능하다. 더해진 표시된 반응 생산물은 표시되지 않은 기질이 효소의 생산물 형성이 재사용 하기에 느릴 때 기질로 되돌아 오는데, 이를 브리튼의 역류 효과라고 한다. 물과 글리세롤은 그들의 영향은 비가역적 단계인 생산물 방출을 나타내는 비경쟁적 저해 패턴을 보인다. 비경쟁적 저해는 하나의 기질만을 필요로 하는 촉매 반응을 하는 효소에서만 드물게 보여진다. 이 비경쟁적 저해가 보여진다면, 그것은 느린 재사용을 함을 의미한다. 효모
맥주 발효 과정에서 얻는 효모는 맥주효모(brewer's yeast)라고 부른다. 맥주 제조과정 중에서 맥즙의 발효가 완료되어 맥주를 여과한 후에 분리시킨 효모이다. 보리를 발아하여 만든 맥아로 즙을 만들고 여과한 후 홉을 첨가하고 맥주효모로 발효시킨다. 숙성
숙성(熟成)은 음식을 자연상태에서 그대로 두어 스스로 분자구조를 작게 분해 하는 과정이다. 이때 효소, 세균의 효소 등에 의해 숙성이 되는 과정을 발효라고 하고 이 과정을 과도하게 진행 하면 세균에 의해 부패하게 된다. 일반적으로 자연상태의 숙성은 아주 장시간이 소요되어 이 기간의 결정이 음식의 맛을 심각하게 좌우하게 된다. 음식의 분자구조는 대부분 고르지 못하고, 이 분자 구조들의 사이에 세균이 번식하게 되는데 세균은 성장 환경이 적절한 상태가 되면 기하급수적으로 번식하여 부패시킨다. 적절한 숙성은 음식의 맛을 향상시키고 효소를 이용한 발효는 전혀 새로운 음식의 형태를 만들어 내기도 한다. 효소
기질과 생성물의 사이에는 에너지 장벽이 존재한다. 반응이 진행되기 위해서는 분자를 이 에너지 장벽보다 높은 에너지 상태까지 높여주어야 한다. 그림에서 제일 높은 지점에 분자가 위치한 것을 전이상태라고 한다. 전이상태는 결합의 파괴와 형성 그리고 전하의 변화라고 하는 것이, 기질에도 생성물에도 균등하게 진행될 수 있는 어떤 시점에 도달한 순간을 가리킨다. 포도주 결함
황은 포도주의 산화를 방지하기 위해 양조과정에서 첨가될 수 있으나, 이는 또한 항균작용을 한다. 적절한 양이 투입될 경우 황이 첨가되어 있다는 것을 감지하기는 쉽지 않으나 많이 투입될 경우 향과 맛에 큰 영향을 미칠 수 있다. 황 화합물들은 일반적으로 감각 역치가 매우 낮다. 자우어크라우트
발효 과정에는 Leuconostoc sp. 등이 관여하며, 대사물질로 산과 단당류를 내놓기 때문에 신맛이 강하며 단맛이 나기도 한다.
자우어크라우트는 지금의 피클과 같은 형태로 발효를 하는데 불은 전혀 사용하지 않는다. 주로 김치와 같이 양배추에 존재하는 다양한 유산균들(Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococcus 등)에 의한 유당발효가 일어난다. 발포성 포도주
발포성 포도주의 기포는 잔에 따라져 유리에 닿는 순간부터 발생하게 된다. 잔에 있는 미세한 결함(기공)에 의해 기포 핵이 형성되어 기포가 잘 발생하게 된다. 이런 핵형성 과정은 기포 발생을 촉진시키는 요소로, 이는 이산화탄소가 포도주 용액으로부터 빠져나와 대기 중으로 방출되는 과정에서 뭉쳐야 하기 때문이다. 따라서 잔에 따라진 발포성 포도주의 탄산은 개봉된 병에 담겨 있을 때 보다 훨씬 더 빨리 공기 중으로 방출된다. 포도주의 기포들의 크기와 일관성은 포도주의 품질 뿐 아니라 유리 잔의 품질에 의해 결정된다. 발효
유가 배양식 발효(fed-batch fermentation)는 발효 중에 일부 성분이 첨가되는 비연속 발효의 변형이다. 이를 통해 발효 공정의 각 단계를 보다 효과적으로 제어할 수 있다. 특히 2차 대사 산물의 생산은 비지수적인 생장기 동안 제한된 양의 영양 물질을 첨가함으로써 증가될 수 있다. 유가 배양식 발효는 종종 비연속 발효 과정 사이에 끼워지기도 한다. 생장호르몬
생장호르몬이 결핍된 사람이나 동물은 왜소증에 걸릴 수 있다. 어린 척추동물의 뇌하수체를 제거하면 성장이 멈추게 된다. 이에 뇌하수체 추출물을 처리해 주면 증상이 일부 치료된다. 생장호르몬 결핍 또는 부족으로 인한 왜소증은 생장호르몬을 투여함으로써 완화 또는 치료될 수 있다. 생장호르몬은 가축에 투여되어 근육과 단백질을 증대시키는 실용적 목적으로 사용되기도 한다. 포도주 테이스팅
어떤 향들은 산성과 알콜이 포도주 내에서 화학 작용을 하여 생성된 에스테르에 의해 발현된다. 에스테르는 발효 동안 생성될 수 있는데, 이는 효모에 의한 것일 수도 있고 숙성 기간 동안의 화학 작용에 의한 것일수도 있다. 크게 2가지 요소 : 어떤 종류의 효모가 사용되는지, 그리고 화학 작용 중 온도가 어떤지에 따라서 어떤 종류의 에스테르가 발생하는지 결정된다. 이 때문에 동일한 포도밭에서 자란 포도로 포도주를 만들더라도 다른 향을 가질 수 있게 되는 것이다.상대적으로 산성이 강한 낮은 pH의 포도주의 경우  병 숙성 기간 동안  수소 이온이 에스테르 형성에 촉매 작용을 한다.  하지만 동시에 수소 이온은 에스테르를 다시 산성과 알콜로 분해하는 역할을 하기도 한다. 이처럼 두 가지 활동의 균형이 지속적으로 반복되면 포도주는 특정 비율의 알콜, 산성, 에스테르로 평형 상태가 된다. 포도주에 부케가 형성되는 것은 이처럼 에스테르가 반응을 통해 농도가 변하며, 다양한 종류의 에스테르로 형성되고 쪼개지는 과정에 의한 것이다. 이것은 시간에 따라서 포도주가 다른 향을 내게 되는 가장 중요한 이유 중 효소 억제제
경쟁적 저해(Competitive inhibitor)에서, 저해제와 기질은 효소를 두고 경쟁을 한다. 기질과 효소는 동시에 결합할 수 없다. 종종 경쟁적 저해제는 효소의 기질과 매우 흡사하다. 예를들어, 메토트렉세이트(methotrexate)는 디히드로엽산환원효소(dihydrofolate reductase)의 경쟁적 저해제이다. 디히드로엽산환원효소 dihydrofolate를 tetrahydrofolate로 환원시키는 촉매이다. 엽산(folic acid)과 메토트렉이트의 유사점은 글의 오른쪽 맨 아래에 나타나있다. 몇몇 경우들에는, 경쟁자는 결합부위(binding sie)말고 다른 곳에 붙을 수 있고, 알로스테릭반응을 하여 결합부위의 모양을 바꾼다. 예를어, 스트리키닌(strychnine)은 포유류의 척수와 뇌간의 글리신 수용체에 알로스테릭 저해제로 작용한다. 글리신은 주요한 시냅스 후부의 억제성 신경전달물질이다. 스트리키닌은 다른 곳에 붙어서 글리신 수용체의 글리신 친화도를 낮춘다. 그 결과, 글리신에 의한 저해가 감소되어 경련이 일어나게 된다. 경쟁적 저해에서 반응의 최대속도는 바뀌지 않는다. 높은 기질의 농도가 최대속도에 도달하게 해준다. 그러나 겉보기K값은 증 비엔나 빵
비엔나 효모를 번식시킬 때는 엿기름이 발라진 옥수수, 보리, 호밀을 활용할 수 있다. 효모를 번식시키기 위해서는 먼저 적은 양의 효모를 식힌 맥아즙에 뿌려야 하며 충분한 바람 또한 필요하다. 효모를 맥아즙에 뿌린 뒤에는 번식된 효모 입자들이 맥아즙 표면으로 뜰 것이다. 뜬 효모는 그릇 등에 걷어내며 차가운 증류수에 씻기고 놓아둔다. 이 과정은 효모만이 남을 때까지 계속된다. 남겨진 효모는 말리고 압축된다. 포도주의 페놀 성분
와인양조 과정에서 포도껍질, 줄기, 그리고 씨가 발효되는 시간은 와인에 잔류하는 타닌의 함량에 영향을 미치고, 제거를 늦게 할수록 타닌량이 높아진다. 수확 후 줄기는 대부분 발효 이전에 제거가 되지만, 타닌 함량이 낮은 포도로(피노 누아 등) 와인을 만드는 양조자의 경우 의도적으로 줄기 일부를 남겨두기도 한다. 와인에 타닌 함량이 지나치게 높을 경우, 양조자들은 알부민, 카세인, 젤라틴 등을 첨가하여 이를 침전물 형태로 제거한다. 와인이 숙성됨에 따라 타닌은 더 긴 단량체 고리를 형성하게 되고, 이 과정에서 타닌함량이 줄어들면서 와인의 맛이 부드러워지게 된다. 이는 와인을 산화시키면 더 가속화되는데, 중합되기 쉬운 퀴논 같은 화합물로 변화되는 것이다. 온도
효소는 생명체 내부에서 일어나는 화학 반응을 매개하는 단백질 촉매이다. 촉매 작용을 하는 원리는 기질과 결합하여 촉매-기질 복합체를 형성함으로써 화학 반응의 활성화 에너지를 낮추어 반응속도를 빠르게 하는 것이다. 하지만 효소는 단백질로 이루어져 있으므로 온도가 변하면 단백질이 변형되어 기질과 잘 결합하지 못하게 될 수 있다. 따라서 효소의 활성도는 온도에 의존한다. 포도주 결함
브레타노마이스라는 효모는 포도주에서 번식하면서 휘발성 페놀 화합물들을 만들어낸다. 이러한 화합물들은 페놀류 오염이라고 하며, “브레타노마이스적 특성” 혹은 단순히 “브렛” 이라고도 한다. 대표적인 화합물과 이로 인해 발현될 수 있는 향은 아래와 같다. 음성 피드백
생물의 활동에는 많은 음성 피드백 현상이 존재한다. 특히 신진대사의 진행에 관여하는 호르몬과 유전자 발현에 관여하는 효소들은 일반적으로 산출량이 많아지면 해당 작용을 억제하는 음성 피드백 기제를 갖고 있다. 포도주 양조
칼륨 솔베이트는 특히 단 포도주에 첨가되어, 이스트를 포함한 균류의 성장을 조절하는데 효과적인 역할을 한다. 그러나 솔베이트의 대사 과정에서 부산물로 발생하는 게라니올이라는 물질이 발생할 수 있다는 단점이 있다. 게라니올은 소르브산이 말산 발효 때 포도주에 있을 경우 생성되는데, 이를 방지하기 위해서 포도주는 반드시 잘 소독되고 충분한 양의 이산화황을 함유하고 있는 병에 주입되어야 한다. 현자의 돌
이 중 발효에는 두 가지 의미가 있는데, 기저 금속이 금으로 변성해 가는 과정을 뜻하기도 하고 현자의 돌을 만드는 과정을 뜻하기도 한다. 첫 번째 의미로 이 돌을 종종 라 칭하는데 효모처럼 돌은 물질을 자신의 성질로 변성시키는 힘을 지니고 있기 때문이다. 현자의 돌을 만드는 과정에서 발효는 돌에게 어떤 무엇인가를 주는 과정을 뜻하기도 한다. 마지막 사영과정에서 돌은 가루로 만들어져 종이나 밀랍에 싸여 변성시킬 물질에 던져넣어진다. 텔로머레이스
성체가 된 사람의 대부분의 세포들은 텔로머레이스의 활성이 떨어져 있다. 텔로미어가 짧아지면 염색체들의 끝이 합쳐지는 현상(end-end fusion)이 관찰되는데, 이 현상은 세포 자살을 이끈다. 그러나 텔로머레이스의 발현과 같은 텔로미어 길이를 유지시켜 줄 수 있는 방식이 작동되면 세포가 계속하여 분열할 수 있게 한다. 이 과정은 암 발달 과정에 매우 중요한 작용이다. 또한 세포들이 성장 순환 시스템 (cell cycle) 조절의 기능을 잃어버릴 경우 세포는 계속 분열을 하게 된다. 이를 증명한 실험으로는 텔로머레이스를 발현하지 않는 세포에 hTERT 효소활성부분을 발현시키도록 하면 이 세포는 무한정으로 발현할 수 있는 것을 보여준 실험이 있다. 이 실험의 결과는 텔로미어가 짧아지는 과정이 세포노화를 촉진한다는 것을 증명한다.. 더군다나 텔로머라아제 자체가 아니라 텔로미어 길이가 세포의 분열정도를 결정한다는 것이 증명되었다. 이러한 사실은 인위적으로 텔로미어 길이를 조작한 실험에서 증명이 되었는데 세포분열 첫 단계 전이나 첫 단계와 두 번째 단계사이에 세포에게 hTERT 염기서열(텔로머라이제의 RNA 부분)을 세포에 넣어주면 세포는 불사의 상태로 변하는 것을 확인 실험이 바로 그것이다 포도주 발효
유산 발효의 경우 효모가 아닌 박테리아가 말산을 유산으로 변화시키는 역할을 한다. 이 경우 포도주의 산미가 감소되면서 더 부드러운 맛을 내게 된다. 이 때 크림처럼 부드러운 질감이 더해지고 버터와 같은 고소한 풍미도 생겨나게 된다. 대부분의 적포도주는 유산 발효를 거치며, 백포도주의 경우 양조자의 스타일에 따라 선택적으로 사용되는 방법이다. 포도주 양조자의 스타일에 따라 유산 발효는 효모 발효와 동시에 진행될 수도 있다.
하지만 과하게 유산발효를 할 경우 꽃향과 시트러스류의 풍미가 사라지기 때문에, 품종 고유의 향이 강하지 않은 샤르도네가 보통 유산발효를 거치는 품종으로 알려져 있다.
Note) 꼭 박테리가아 아니더라도 또한 특정 계통의 효모들은 발효과정에서 L-말산염을 L-유산염으로 변화시킬 수 있다. 무효
예를 들면 통모(通謀)하여 매매를 가장하는 행위는 무효이므로 이것에 기(基)하여 가장의 매도인이 대금을 청구하든가 가장의 매수인이 물품의 인도를 청구하든가 하는 권능은 생기지 않는다. 또 이미 등기명의를 가장의 매수인에게 이전하였으면 가장의 매도인은 그 반환을 청구할 수 있다. 왜냐하면 매매에 의하여 대금 또는 물품을 청구하거나 이미 수취한 것을 자기 것으로서 보류할 수 있는 것은 매매에서 이들 행위를 정당화시키는 채권·채무 기타의 법률관계가 발생하기 때문이지만 위의 가장행위에서는 이러한 권리 의무나 법률관계는 발생하지 않기 때문이다. 무효는 취소와 달라 누구의 의사표시를 기다릴 필요 없이 법률상 당연히 효과가 없는 것으로 되고 또 무효한 행위를 나중에 유효한 것으로 하려고 추인(追認)하여도 원칙적으로 유효한 것으로 되지 않으며(대한민국 민법 제139조), 일정한 시간의 경과에 의하여 유효한 것으로 되는 것도 아니다. 무효의 원인으로는 법률행위 일반에 공통한 것(의사능력의 결격·심리유보의 예외의 경우·허위표시·목적의 불능·목적의 위법·목적의 반사회성(反社會性) 등)과 특수한 법률행위에 한정되는 것(입양에서 양자가 양친보다 연장자인 것：883조 2항, 유언에서의 방식의 흠결：1060조) 등이 있다. 또한 모든 사람에게 대하여 무효인 것(절대적 무효)이 원칙이지만, 주로 거래의 안전을 도모하기 위하여 무효의 효과를 특정인에 대하여 주장할 수 없는 것(상대적 무효：107조 2항, 108조 2항)이 있을 뿐만 아니라 관계당사자가 다수인 경우에는 특히 그 효과가 일반적으로 제한되는 일도 있다(상법 302조, 236조-240조, 529조, 530조 등 참조). 발효
발효는 일반적으로 혐기성 환경에서 일어난다. 산소(O)가 존재하면 NADH와 피루브산은 산소호흡에서 ATP를 생성하는데 사용된다. 이것은 산화적 인산화라고 하며, 해당과정만 사용하는 것보다 더 많은 ATP를 생성한다. 이러한 이유로 산소를 이용할 수 있을 때 발효는 거의 사용되지 않는다. 그러나, 산소가 충분히 존재하더라도 "Saccharomyces cerevisiae" 와 같은 일부 효모 균주는 당의 적절한 공급이 있는 한 산소호흡보다 발효를 더 선호한다(크랩트리 효과로 알려진 현상). 일부 발효 과정에는 산소를 견딜 수 없는 절대혐기성 미생물이 포함된다. 효모
효모는 섭씨 10도에서 37도 사이에서 생장할 수 있다. 10도 보다 낮은 기온에서는 생장을 멈추고 37도 보다 높은 온도에서는 성장이 억제되며 섭씨 50도 이상이 되면 세포가 파괴되기 시작한다. 오크통
포도주 양조에 사용되는 오크(oak; 참나무속)는 다양한 색과 맛, 탄닌 함량을 지니고 있다. 이는 일반적으로 포도주가 숙성되는 과정에서 이를 발효시키는 발효조의 형태로 영향을 미치기도 하고, 또한 스테인리스 발효조에 칩의 형태로 첨가되기도 한다. 오크 발효조는 포도주의 증발 방지와 산소 차단 역할을 하여 와인에 다양한 영향을 미친다. 발효
비연속 발효는 일련의 단계를 거친다. 이들 단계 중에는 세포가 환경에 적응하는 유도기(lag phase)가 있다. 그 다음에 지수적으로 생장하는 단계(증식기)가 일어난다. 일단 영양소가 많이 소비되면 생장이 느려지고, 비지수적이 되지만 2차 대사 산물(상업적으로 중요한 항생제 및 효소를 포함하는)의 생성이 가속화된다. 대부분의 영양소가 소비된 후에 정지기를 거치며, 이 후에 사멸기를 거쳐서 단계가 마무리된다. 포도주 발효
발효과정에서의 다른 위험 요소는 불필요한 화학물질들이 잔류하고 포도주가 상하게 되는 것인데, 이는 이산화황을 첨가함으로서 일부 개선될 수 있다. 하지만 동시에 지나치게 많은 양의 이산화황은 양조 과정에서의 실패로 간주된다. 상대적으로 고당도의 포도주를 만들어내기를 희망하는 양조자의 경우 초기 단계에서 온도를 떨어뜨려 효모의 작용을 둔화시키거나 브랜디와 같은 고농도 알코올을 첨가하여 효모를 죽이는 ‘강화 포도주’을 만들 수도 있다. 발효
발효를 위한 기본 메커니즘은 고등 생물체의 모든 세포에 존재한다. 포유류의 근육은 강렬한 운동시에 산소 공급이 제한되므로 발효를 수행하게 되고, 그 결과 젖산이 생성된다. 무척추동물에서 발효는 석신산과 알라닌을 생성한다. 해당
해당과정을 이해하기 위한 첫 걸음은 19세기에 와인 산업에서 시작되었다. 경제적인 이유로 프랑스의 와인 업계는 왜 발효 과정에서 에탄올이 제대로 생성되지 않고 와인이 종종 맛없게 변질되는지를 조사하고자 했다. 프랑스의 과학자 루이 파스퇴르는 1850년대에 이 문제를 연구했으며, 파스퇴르의 연구 결과들은 해당과정을 밝혀내는 대장정의 시작이었다. 파스퇴르의 실험은 발효가 살아있는 미생물의 작용에 의해 일어난다는 것을 보여주었다. 발효시 혐기성 조건에 비해 호기성 조건에서 효모의 포도당 소비가 감소한다는 사실을 발견했다(파스퇴르 효과).
파스퇴르의 실험은 획기적이었지만, 해당과정의 구성 단계들에 대한 이해는 1890년대에 에두아르트 부흐너의 비세포 발효 실험을 통해 제공되었다. 부흐너는 생명이 없는 효모 추출액(추출액 속에 들어있는 효소의 작용을 통해)을 이용해서 포도당을 에탄올로 전환시키는 것이 가능하다는 것을 입증했다. 이 실험은 생화학에 혁명을 일으켰을 뿐만 아니라, 이 후의 과학자들이 보다 통제된 실험실 환경에서 해당과정을 분석할 수 있도록 해주었다. 일련의 실험들(1905년~1911년)에서 아서 하든과 윌리엄 영은 해당과정의 보다 많은 부분들을 밝혀냈다. 그들은 알코올 발효에서 포도당 소비에 대한 ATP의 조절 효과를 발견했다. 또한 해당과정의 중간생성물인 과당 1,6-이중인산의 역할을 밝혀냈다. 포도주 숙성
포도주가 숙성되기 시작하면 부케가 더 발달하게 되어 향이 복합적으로 변한다. 상대적으로 어린 포도주에서는 더 과일 향이 많이 난다면, 숙성된 포도주에는 이 뿐 아니라 꽃, 토양, 미네랄 등 더 복합적인 향이 날 수 있으며 여운 또한 길어진다. 포도주가 시음 적기에 도달할 경우를 ‘피크’라고 하며, 이 상태의 포도주는 최상의 복합성과 부드러운 탄닌감을 가지고 있다. 사실 시음 적기는 포도주마다 다르기 때문에 예측하기가 힘들며, 너무 오랫동안 숙성될 경우 포도주가 노화되어 과일 향이 사라지고 산도만 두드러지게 된다. 효소
이 결합을 형성할 때에 방출되는 결합에너지의 일부가 에너지 장벽을 뛰어넘는 데에 필요한 에너지의 일부로서 사용된다. 반응이 일어나기 어려운 활성화 에너지와 반응이 일어나기 쉬운 결합에너지의 차이가 더 낮은 알짜 활성화 에너지가 된다. 전이상태는 기질이 에너지 언덕의 꼭대기에 있는 대단히 짧은 시간인데, 효소가 촉매하는 반응의 경우에 에너지 장벽의 높이가 아주 낮기 때문에 효소 반응은 비효소 반응보다 훨씬 빠른 것이다. 포도주 양조
백포도주 양조 과정에서 이산화황은 발효 전에 미리 첨가되기도 하고, 알코올 발효 직후에 첨가될 수도 있다 발효 후에 첨가될 경우, 이는 말산 발효를 중지시키는 역할을 하고, 세균성 부패를 막으며 산화되는 것을 방지시킨다. 리터 당 최대 100mg의 이산화황이 첨가될 수 있으나 일반적으로 이산화황을 아예 넣지 않거나 리터 당 30mg 이하로 넣는 것이 바람직하다고 간주된다. 소멸시효
“시효를 주장하는 자가 원고가 되어 소를 제기한 경우에 있어서, 피고가 응소행위를 하였다고 하여 바로 시효중단의 효과가 발생하는 것은 아니고, 변론주의 원칙상 시효중단의 효과를 원하는 피고로서는 당해 소송 또는 다른 소송에서의 응소행위로서 시효가 중단되었다고 주장하지 않으면 아니 되고, 피고가 변론에서 시효중단의 주장 또는 이러한 취지가 포함되었다고 볼 만한 주장을 하지 아니하는 한, 피고의 응소행위가 있었다는 사정만으로 당연히 시효중단의 효력이 발생한다고 할 수는 없는 것이나, 응소행위로 인한 시효중단의 주장은 취득시효가 완성된 후라도 사실심 변론종결 전에는 언제든지 할 수 있다.” 포도주 양조
일차발효는 이스트에 의해 일어나며 이것은 포도 자체도 존재하며 때로 포도 겉면에서 가루 형태로 보이기도 한다. 일차, 혹은 알코올 발효는 이런 천연 이스트에 의해 발생될 수 있지만 이스트의 유형에 따라 원활하게 진행되지 않을 수도 있기 때문에 일반적으로 배양된 이스트가 추가된다. 천연 유산균을 사용할 때 발생할 수 있는 주요한 문제는 일부 당이 완전히 발효되지 않은 상태로 잔류할 수 있다는 것이다. 이것은 포도주에 과도한 단맛을 낼 수 있고, 또한 아세트산이 생성될 수 있다는 단점도 있다. 포도주 양조
이라 할 수 있다. 이는 보통 이런 발효 현상을 일으키는 박테리아를 포도주에 첨가하여 일어나게 된다. 포도주 발효
양조에 사용되는 야생 효모의 종류에는 Candida, Klöckera/Hanseniaspora, Metschnikowiaceae, Pichia, 그리고 Zygosaccharomyces 등이 있다. 야생 효모의 경우 고품질에 매우 특별한 맛을 내는 포도주를 만들어 낼 수 있지만, 또한 예측 불가능한 특성을 부여할 수도 있고 심한 경우 포도주가 상해버릴 수도 있다. 전통적으로 유럽의 포도주 생산자들은 외기성 효모를 사용하는 것을 선호하였는데, 이것이 해당 지역의 ‘떼루아’를 잘 표현해준다고 생각했기 때문이다.
하지만 오늘날의 많은 포도주 양조자들은 배양된 효모를 사용하여 일정한 품질의 포도주를 만들어내는 것을 선호한다. 배양된 효모는 대체적으로 Saccharomyces cerevisiae 속의 종에 속하며, ‘당분 효모’라고도 알려져 있다. 해당 속에 속하는 수백개 이상 계통의 효모가 있으며, 이는 발효과정에서 열을 냄으로써 포도주의 특정 맛이나 특성을 강화시키거나 억제시킨다. 다양한 계통의 효모를 사용하면, 동일한 종류의 포도를 사용하더라고 포도주에 다양한 특성을 부여할 수 있다. 반면, 최근에는 Saccharomyces cerevisiae 속에 속하지 않는 효모가 첨가되어 포도주에 다양한 맛과 향을 입히기도 한다. 양조장이 운영된지 몇 년이 흐르면, 점차 적은 계통의 효모가 발효과정에 활발한 영향을 미치게 된다. 건조된 효모를 사용하여 발효시킬 경우, 자연적으로 존재하는 효모에 의한 연쇄적 발효에 비해 적은 계통의 효모만으로도 만족할 만한 결과물을 만들어낼 수 있다. 효모
포도주 양조에 필요한 포도주효모(wine yeast)는 포도 과피에 많이 붙어있기 때문에 잘 익은 포도를 으깨어 놓고 발효통에 넣어두면, 포도 과피에 붙은 효모가 포도에 함유된 당분을 먹고 알코올을 배출하여 포도주가 발효된다. 기질 중에 포도당과 과당이 공존할 경우 포도당이 먼저 발효된다.